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Friday, August 18, 2017
日本2017年鰻苗交易價格較前一年便宜
Monday, August 14, 2017
日本「鰻魚博士」鑽研40年
傳統美食瀕臨絕種！日本「鰻魚博士」鑽研40年 終於掌握鰻魚繁殖習性
鰻魚是日本傳統美食，民眾會在夏季的「土用丑日」（約在7月19日～8月7日之間）大啖蒲燒鰻魚，藉此在炎炎夏日補充元氣；但長期食用下來鰻魚供不應求，近年更是瀕臨絕種。人稱「鰻魚博士」的日本大學教授塚本勝巳研究鰻魚40多年，提倡保育也致力發掘鰻魚繁殖的秘密，試圖完全以人工養殖的方式解決鰻魚瀕臨絕種的問題。
鑽研日本鰻40年 找到繁殖大本營
日本現為鰻魚最大進口國，每年約5萬公噸鰻魚被吃下或做成副產品，但儘管在飲食文化佔有重要地位，大眾並不了解鰻魚如何繁殖、生長。鑽研日本鰻（Japanese eel，學名Anguilla japonica）繁殖和遷徙行為40多年的「鰻魚博士」塚本勝巳說，目前日本已有3家國有實驗室可以把日本鰻魚苗養到成年產卵，完成孕育下一代的使命。
早在1991年，塚本勝巳的研究團隊就成功定位出日本鰻繁殖的海域，並於2009年成功採集到日本鰻在繁殖點的魚卵，逐漸解開日本鰻繁衍之謎，但塚本勝巳表示，上述實驗室因為缺乏經費，平均每年僅能養育3000至4000條鰻魚，無法供給日本龐大的鰻魚需求。日本人所吃的日本鰻是在東亞海域繁殖，隨著海流擴散到東亞、東南亞國家沿岸，並能游至河流的魚類。塚本勝巳2009年於關島附近實地考察發現，日本鰻主要在關島附近的馬里亞納海底山脊（Mariana Ridge）海域繁殖、產卵，鰻魚幼苗接著沿北赤道暖流向西游動，靠近菲律賓之後，即沿著流經台灣東部海域的黑潮向北游，一路游經東海、日本東岸，在日本東岸成熟之後，再往南游回關島海域準備繁殖，完成鰻魚繁衍下一代的任務。
塚本勝巳對《日本網》（nippon.com）表示，雄鰻與雌鰻如何在廣大的海洋裡找到另一半一直是個謎，人類從未親眼目睹它們交配。不過，研究團隊在實驗室觀察，逐漸拼湊出鰻魚的繁殖圖像。
塚本勝巳指出，白天時成年的鰻魚通常在海面下800公尺的深水生存，以躲避天敵捕獵。晚上，牠們則向上游到到海面下200公尺的水域。在新月之時，雌鰻受較溫暖的海水、較淺的海域觸發產卵，同時分泌賀爾蒙吸引雄鰻，雄鰻會撞擊雌鰻的腮，讓雌鰻產出更多卵，方便雄鰻受精。然而塚本勝巳說，這是他們在實驗室觀察所推測出來的繁殖圖像。若要了解雄鰻與雌鰻的比例以及繁殖所需的物理、化學和生物等因素，還是要到鰻魚繁殖的海域現場觀測。
今年5月，塚本勝巳與團隊實地到鰻魚繁殖海域勘查，利用最新科技來分析「環境DNA」(environmental DNA)，偵測到成熟鰻魚在海水中的DNA，更精準掌握鰻魚繁殖的海域，從原先推測的10公里縮小到幾百公尺，並推測鰻魚繁殖的高峰是在新月出現的前3天。
東亞4國捕鰻魚 捕到瀕臨絕種
目前東亞主要有4個國家在捕撈日本鰻，分別為日本、台灣、中國與南韓，這些國家的漁民多半趁鰻魚還在「轉大魚」時期的透明狀態（又稱玻璃鰻），就先把牠們撈起來，投入鰻魚養殖場，養大之後再予以宰殺，成為人類的食物。
日本水產廳統計，1980年代日本每季可以捕撈到約30公噸的玻璃鰻，但2013年總共竟只捕到5公噸，日本社會掀起一陣驚慌，害怕鰻魚會永遠消失在餐廳菜單上。國際自然保護聯盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）2014年起更把日本鰻列為入瀕危物種的。2016年11月至2017年5月，日本共撈到15公噸的玻璃鰻，雖比去年增加了1.8公噸，但還是只有過去的一半，鰻魚保育仍刻不容緩。
塚本勝巳倡鰻魚科學：4國合作護鰻魚
塚本勝巳與東亞鰻魚資源研討會（East Asia Eel Resource Consortium）的成員，自1998年起藉著研討會與東亞各國的海洋學者交換鰻魚相關知識，希望發展「鰻魚科學」，他說，這不僅是一門專業領域，還需要教育大眾，「如果我們要繼續吃鰻魚，我們就應該從文化角度與科學角度一併了解牠。」
「鰻魚是日本飲食文化的閃亮案例，但如果想要讓後代子孫吃到鰻魚，我們必須要更負責任地食用牠。」塚本勝巳指出，近年來日本已經注意到鰻魚供給量下滑的問題，台灣也漸生保育意識，中國則幾乎沒有，南韓的保育意識也較台灣低落。他認為，若能在一年之中的某幾天禁吃鰻魚，讓消費者了解到日本鰻滅絕危機，對於鰻魚保育更有幫助。
在人類完全掌握鰻魚繁殖之前，除了讓消費者了解保育重要性，從源頭控管捕撈數量更加關鍵。塚本勝巳表示，東亞各國需要讓更多成年鰻魚回到繁殖海域孕育下一代。他希望中國也能限制漁民捕撈玻璃鰻的數量，一起加入保護鰻魚的行列，「東亞4國必須齊心合作，保育鰻魚」，這是塚本勝巳對東亞4國的深切期許。
Wednesday, August 09, 2017
捕鰻籠 (ウナギテボ)
Jawar Lion
告解 -211.
捕鰻籠 (ウナギテボ)
2017年的「土用丑日」還有一次，就是8月6日，還沒吃鰻魚補身的人，還有一次機會。聽我們的大學長說，日本人在「土用丑日」吃鰻魚補身，就像我們台灣人在「立冬」吃十全大補雞一樣，不過他們慎重遵循的程度遠大過我們。在他們比較做不到的人家，或者是變賣求現的漁家，常常在自家門口，掛上一個「捕鰻籠」表示已經吃過了。那種心情大概就是「輸人毋輸陣，輸陣歹看面。(Su lâng m̄ su tīn, su tīn pháinn-khuànn bīn. )」。人前人後的人生，常會有這種無奈，只有經歷過的人，才能體會那種暗自神傷的心酸。
捕鰻籠 (ウナギテボ) 是用竹片編成的，所以又稱為「瓢箪（ひょうたん）ウナギテボ」，更老的說法也叫做「鰻筌 (うなぎうけ）」；台灣野外環境自從農藥的氾濫使用，已經沒有野生的鰻魚可抓了。小時候在家鄉的老家，也有這種捕鰻籠，比較短，記憶中抓到的不只是鰻魚。
Tuesday, August 01, 2017
瀕危的鰻魚資源——最大消費國日本應採取的對策
- 瀕危的鰻魚資源——最大消費國日本應採取的對策
只能依賴於天然資源的鰻魚養殖
近幾十年來，無論是鰻線還是河川湖沼中鰻魚親魚的產量均出現了急劇減少的現象。1961年時，鰻魚親魚的全年捕撈量甚至接近3,400t，而現在已銳減至不到200t。2011年，按成魚換算後的日本國內鰻魚消費量約為56,000t，因此被稱為「天然鰻魚」的這些捕撈鰻魚還不足總消費量的0.5%。我們日常食用的鰻魚幾乎都是國內外養殖池中培養出來的「養殖鰻魚」。
然而，由於鰻魚的人工養殖技術還遠未達到可投入實際應用階段，因此雖說是養殖鰻魚，也是將捕獲的天然鰻線放入池中投餵餌料飼養長大的。也就是說，我們的鰻魚消費其實全都依賴於天然資源。而如同鰻魚親魚一樣，鰻線的捕獲量也從1963年的230多t銳減到了現在的不足10t。本季的捕獲量再次低於10t，連續第三年遭遇了極端魚荒。鰻魚資源枯竭的危機日益凸顯，長此以往鰻魚將瀕臨滅絕的憂慮，如今已逐漸成為現實。
截至上個世紀80年代後半期，日本國內的鰻魚產量通年在4萬t的水準上波動，此外，每年還從臺灣進口2.5萬t至4萬t左右。而這種形態在1987年前後開始發生變化。其契機之一，是面向日本市場的鰻魚養殖業在中國蓬勃興起，利用廉價勞動力加工的鰻魚產品進口量出現了猛增。1988年的鰻魚加工品進口量達到3萬t，幾乎是87年的兩倍，之後一直保持增勢。 2000年，日本從中國和臺灣進口的鰻魚超過13萬t，創造了歷史最高紀錄，國內流通量達到史無前例的近16萬t。這意味著在15年左右的時間內，成長了近兩倍。
中國中轉或加工，「薄利多銷」已成固定模式
日本的鰻魚消費出現爆增，價格一落千丈。過去在鰻魚專營餐廳內食用價格較高的烤鰻（日本稱「蒲燒鰻魚」，將鰻魚去骨後切成適當長度，淋上以醬油為主的佐料，串上竹籤燒烤而成的日式烹製方法——譯註）這種消費形式也大大改變，便利商店內的便當、超市內加工好的盒裝烤鰻等變成了鰻魚消費的主流形式。據稱，如今人們在鰻魚專營餐廳的消費僅占總消費量的三成左右。在報價上也遠低於專營餐廳，鰻魚市場中「薄利多銷」的消費趨勢已經深入人心。為了應對來自中國的盒裝烤鰻加工品的大量湧入，日本國內企業也不得不開始轉向生產和銷售加工品，這也促使了消費形式的轉變。
不過，短期內的「多銷」只會導致原本就已趨於枯竭的鰻魚資源進一步惡化。日本鰻的捕撈量還在繼續減少，經中國大量進口到日本的歐洲鰻已被列入了旨在管控瀕危野生物種國際交易的華盛頓公約的管控對象物種名錄。
缺乏實效性的水產廳緊急對策
在鰻魚資源危機日趨嚴重的情況下，這種薄利多銷型的消費模式不可能一直維持下去，這是毫無疑問的。然而，日本的鰻魚銷售、流通和消費結構卻看不到明顯的變化。最典型的例子就是，儘管資源枯竭問題已經如此嚴重，在鰻魚價格暴漲的情況下，便利商店和超市仍然藉著「夏季的土用丑日（農曆立秋前的18天為夏季的土用丑日，日本人相信鰻魚有改善食慾、增進體力的效果，習慣在這一天吃鰻魚消暑——譯註）」之際，鼓動人們消費廉價的鰻魚產品，其中，還有一些企業甚至不惜降價來維持「薄利多銷」。
行政措施的缺失更是助長了問題的嚴重性。儘管這是一種重要的漁業資源，但日本卻幾乎沒有掌握任何關於鰻魚資源量和捕撈量等情況的可靠數據。沒有數據，自然就無法把握合理適當的捕撈量，除了部分縣之外，資源管理工作完全沒有展開，這些都是當前的現實狀況。在鰻魚資源減少的背景下，研究人員中早就發出了要求針對鰻魚資源實施科學調查、引入漁業管制政策的呼聲。但水產廳等政府部門卻置若罔聞，事態發展到今天這種地步，它們負有重大責任。針對鰻魚國際貿易的管理也不夠嚴密，國際貿易中存在著不透明的成分，這早已是相關業界之間的公開秘密。
由於資源的極度減少和鰻線價格的高漲，水產廳也終於在今年6月末整理出了緊急對策，聲稱將促使有關方面採取措施，減少捕撈即將產卵的鰻魚親魚並確保鰻線能夠回游到河中。但該對策不具有強制力，自治體相關人士紛紛對其實效性提出了質疑。
6月中旬，水產廳負責人訪華，與中國農業部負責人舉行了首次磋商。不過，實質性的討論只有半天時間。日方提出參觀養殖設施的要求也未能實現，下次磋商的日程也未確定。7月末，基於日本的倡議，日、中、臺三方就在三者間建立保護鰻魚資源的合作框架事宜達成共識，並決定繼續研究管控捕撈行動的問題，但由於數據不足等原因，要想實現具有實效性的國際合作仍有很長的一段路要走。
日本國內的資源管理對策乃當務之急
為了恢復鰻魚資源、實現可持續利用，當下最重要的工作是在日本國內貫徹資源管理，實現市場的合理化發展。必須大幅減少鰻線的捕撈量，並加強海關對不透明的進口的管控工作。
日本作為最大的消費國，如果不推進國內對策，那麼即使呼籲相關各國合作開展資源管理，也不可能獲得理解，而且只要存在不透明的國際貿易，就無法提高實效性。日本擁有全球最大的鰻魚市場，假如不率先採取行動，履行長期以來從未履行的責任，就無從實現鰻魚資源的管理。為了控制在河川及沿岸區域對鰻魚親魚的捕撈行為，並獲得準確的統計數據，由鰻魚生態問題專家、東京大學大氣海洋研究所塚本勝巳教授主導，日中韓等國行業相關人士共同參加的「東亞鰻魚資源協議會」於今年3月提出了國家統一管理鰻線捕撈活動等建議。
消費者與支撐消費的流通行業也負有重大責任。因進口鰻魚短期內的大量湧入，過去曾是高級食材的鰻魚不知不覺中成為了便利商店和超市內大量銷售的廉價食材。在進口鰻魚大量湧入導致價格暴跌的時期，每公斤鰻魚的平均價格僅為800日圓左右，而目前每公斤鰻魚成魚的價格在2,000日圓以上，似乎有些貴。但考慮到過去不少成交價格都在1,800日圓以上，那麼現在的價位還稱不上「高漲」水準。
我們必需以此為契機，促使鰻魚商業模式的轉型，從一時間的泡沫中形成的現行「薄利多銷」「量勝於質」向「質勝於量」轉變。不然，資源減少的問題將進一步惡化，食用劣質產品的消費者會拋棄鰻魚，從而加速整個鰻魚行業收益狀況的惡化和行業基礎的瓦解，形成一個永遠擺脫不了三重苦的惡性循環。其最終結果將是鰻魚資源和鰻魚捕撈業的崩潰。鰻魚捕撈業、養殖與加工、銷售流通的相關業者，更重要的是「只圖便宜」的日本消費者必須轉變觀念，採取負責任的行動。
（2012年9月11日）
Thursday, July 13, 2017
日本鳗鲡仔鱼的开口饵料和行为特征
刘利平, 刘登攀, 蒲金成, 杜力, 陈桃英, 陈文银, 郑春静, 吴雄飞, 吴嘉敏. 日本鳗鲡仔鱼的开口饵料和行为特征[J]. 水产学报, 2017, 41(5): 703-710.
(http://www.scxuebao.cn/PublishRoot/2017/5/20111107821.htm)
(http://www.scxuebao.cn/PublishRoot/2017/5/20111107821.htm)
LIU Liping, LIU Dengpan, PU Jincheng, DU Li, CHEN Taoying, CHEN Wenyin, ZHENG Chunjing, WU Xiongfei, WU Jiamin. Effects of different initial diets on the survival and behavior characteristics of the larvae of Japanese eel (Anguilla japonica) [J]. Journal Of Fisheries Of China, 2017, 41(5): 703-710.
日本鳗鲡仔鱼的开口饵料和行为特征
摘要：在连续多年日本鳗鲡人工繁殖实验的基础上，研究了不同饵料对日本鳗鲡仔鱼存活率的影响，并记录了仔鱼的运动特征和摄食行为。结果显示，与对照组(不投饵)相比，投喂以鲨鱼卵、磷虾提取液为基础的饵料和以鲨鱼卵、海蜇匀浆液为基础的饵料以及微绿球藻液均提高了日本鳗鲡仔鱼的存活率，仔鱼发育至柳叶鳗前期阶段；而投喂以鲨鱼卵、卤虫匀浆液为基础的饵料和以卤虫匀浆液、磷虾提取液为基础的饵料，以及轮虫、海带+龙须菜匀浆液或海蜇以及发酵鲨鱼肉，均降低日本鳗鲡仔鱼的存活率。实验同时还研究了日本鳗鲡仔鱼的主动摄食行为，摄食时仔鱼先用吻端反复多次触碰食物，然后张开下颌咬食，证实了日本鳗鲡早期仔鱼的摄食方式是触碰后咬食。
关键词：日本鳗鲡 仔鱼 开口饵料 摄食行为
日本鳗鲡(Anguilla japonica)俗称河鳗，是东亚重要的经济水产品之一，在中国、日本和韩国广泛养殖。目前用于人工养殖的鳗苗全部来自野外捕捞，人类的大量捕捞导致日本鳗鲡资源锐减[1]，2014年世界自然保护联盟(IUCN)发表的“红色名录”将其认定为濒危物种[2]。为避免日本鳗鲡的自然资源枯竭，开展人工育苗是解决的根本途径。
我国在20世纪70年代通过人工繁殖获得了鳗鲡仔鱼[3]，与此同期，日本也获得日本鳗鲡仔鱼[4]。1995年Tanaka等[5]发现仔鱼可摄入轮虫，随后又发现日本鳗鲡仔鱼摄食冷冻干燥的白斑角鲨(Squalus acanthias)卵粉，并可以生长；另据报道在室内条件下可获得柳叶鳗幼体和玻璃鳗[6-7]，但是仔鱼存活率和幼鱼变态率极低[8]。有关欧洲鳗鲡(A. anguilla)仔鱼开口饵料的研究正处于起步阶段[9]。国内关于日本鳗鲡繁殖研究较多，而鳗鲡仔鱼开口饵料及其摄食方式的研究鲜见报道。
合适的开口饵料是日本鳗鲡仔鱼存活及变态成功的关键因素。仔鱼的摄食行为与开口饵料的状态、味道、颗粒大小等紧密相关，开展日本鳗鲡仔鱼摄食行为研究对研制日本鳗鲡仔鱼适宜开口饵料具有重要作用。由于鳗鲡特殊的生活史，其人工繁殖及仔鱼培育均是世界性难题，本团队对此开展初步研究，以期为实现日本鳗鲡的全人工繁殖积累相关资料。
1 材料与方法1.1 实验亲鱼
实验用亲鱼为2015年11月在上海长江口收购的野生降海日本鳗鲡，其中雌鱼体质量510~1000 g，雄鱼110~340 g。先将亲鱼暂养在水泥池中，水温控制在15~18 °C，盐度从淡水调整至20。随后于2016年3月将亲鱼转移至海水循环养殖系统中，温度控制在17~18 °C。2016年5月再将亲鱼转移至直径为8 m的圆形玻璃钢水槽中，水温21~22 °C，盐度24，1周后盐度调整至30。全程用遮阳网遮光，实验期间亲鱼不投喂食物。
1.2 人工催熟与催产
为诱导亲鱼的性腺发育，从1月份开始，给雌性日本鳗鲡注射人绒毛膜促性腺激素(hCG，200 IU/kg·次)和鲤(Cyprinus carpio)脑垂体匀浆液(carp pituitary extract，CPE，10 mg/kg·次)9~ 12次。雄性日本鳗鲡注射剂量减半，注射针数为7~9针。雌鳗催产前注射hCG+CPE混合液，注射剂量为200 IU hCG/kg和15 mg CPE/kg；24 h后再注射CPE+hCG+17α-hydroxyprogesterone (17α-羟基孕酮，OHP)混合液，注射剂量分别为15 mg CPE/kg、200 IU hCG/kg和10 mg OHP/kg；雄鳗注射剂量为1000 IU hCG/kg和15 mg CPE/kg。然后将其放入直径为8 m、水深0.7 m的圆形玻璃钢水槽中自然产卵。在日本鳗鲡成熟后期和催产时，根据实际情况适当调整注射剂量。
1.3 胚胎发育和仔鱼培育
亲鱼在注射催产针后的12~13 h，即次日凌晨4:00—5:00自然产卵受精。仔鱼在受精36~37 h后孵化出膜。仔鱼孵化第6天，从孵化缸中捞取300尾健康有活力的仔鱼，随机放入30个2 L的圆形玻璃鱼缸中，每缸10尾仔鱼。水温控制在(22.5±0.5) °C，盐度34.5。实验全程光照强度低于100 lx。
1.4 实验饵料
配制A、B、C、D、E、F、G、H、I共9种不同成分的饵料。饵料成分与制作方法如表1所示。对照组不投喂饵料。每天早上制作好饵料，保存于4 °C下备用。
 | 表 1 仔鱼开口饵料配方和制作方法Tab.1 Formula and manufacturing method for first-feeding of A. japonica larvae |
将10个不同饵料组依次记作组A~组I，每组设3个重复。按表1中的顺序投喂饵料，以不投喂饵料组作为对照组。每天投喂3次，投喂时间分别为9:00、15:00、21:00。每次投喂量为0.3 mL，用胶头滴管吸取稀糊状饵料，分散投喂在鱼缸底部。投喂饵料时开灯，时间持续0.5 h，其余时间均为弱光或者黑暗状态。每次投喂完饵料1 h后用虹吸管吸出缸底的残饵和死苗，每次换水量占总体积的2/3。每日8:00和20:00统计每个鱼缸中存活的仔鱼数量。仔鱼每天的存活率取3组的平均数。饵料实验在12 dph(孵化后的天数，days post-hatch, dph)时结束。
1.6 仔鱼观察
仔鱼孵化出膜后，定期取样；用带有数码相机(Nikon, DS-Fi2)的显微镜(Nikon, Ci-S)观察并拍照。在18 dph时，用数码相机(SONY, ILCE-7)拍摄记录仔鱼的运动和摄食行为，拍摄间歇投喂组A饵料。相机分辨率为6000×4000像素，曝光时间1/50 s。仔鱼视频处理软件为Adobe Premier Pro CC，图像处理软件为Photoshop CC。
2 结果2.1 不同饵料对仔鱼存活率的影响
日本鳗鲡受精卵在温度23 °C、盐度34时的孵化时间为36~37 h。仔鱼从7 dph开始投喂，随着时间的延长，存活率逐渐下降( 图1)。7~12 dph，平均存活率为组E>组A>组B>对照组>组F>组I>组H>组G>组D>组C。仔鱼在8和9 dph的存活率急剧下降，在10和11 dph，存活率趋于稳定，12 dph时存活率再度下降(图1)。组D中的仔鱼在9 dph全部死亡；组I、组G、组C和组H中的仔鱼在10 dph全部死亡。在12 dph，组E、组A和组B中仍有仔鱼存活，部分仔鱼存活时间达20 d。与对照组相比，组E、组A和组B中的饵料延长了仔鱼的存活时间；与之相反，组F、组I、组H、组G、组D和组C中的饵料减少了仔鱼的存活时间，而且其存活率在投喂初期就迅速下降，直至全部死亡。在组H中，伞径被剪成两半的海蜇仍然存活，但其对日本鳗鲡仔鱼有蜇伤致死或者捕食作用，同时也观察到日本鳗鲡仔鱼对海蜇有咬食行为，肠道中有透明状食物。
 | 图 1 不同饵料对日本鳗鲡仔鱼存活率的影响各时间点的存活率数据为平均值Fig. 1 Effects of different diets on survival rate of A. japonica larvaeData of survival rate were means of replicates |
仔鱼在6 dph肠道贯通，8 dph卵黄和油球基本吸收完毕。在10 dph时，仔鱼心率为110~120次/min；颌齿4对，尖锐锋利，下颌齿长于上颌齿，口腔不能完全闭合。仔鱼在7 dph之后，大部分时间在鱼缸的底层活动。仔鱼游动敏捷，游动方向无规律(图版-2, 3, 4)：有时沿着缸壁作鳗形巡游，缓慢轻柔；有时仔鱼会头朝下尾朝上，倾斜静止在水的中、下层，做较长时间的停顿，靠胸鳍和尾鳍的轻微快速摆动来控制平衡，下颌会有规律的一张一合；有时仔鱼会长时间在缸底休息，有外界刺激时才游动。仔鱼在摄食时，先用吻端轻轻触碰食物，然后张开下颌，上颌保持不动，口张开至最大时迅速闭合下颌，同时尾部高频率摆动并伴有甩头动作，使仔鱼在上、下颌咬合的瞬间突然快速后退，随后再返回重复之前的摄食动作(图版-5)。当强光突然照射处在黑暗中的仔鱼时，仔鱼会迅速摆动头部和尾部，向后逃避。
在显微镜下，可以观察到18 dph仔鱼的牙齿上粘附有饵料，前肠没有食物，中、后肠饱满(图版-1)。有部分仔鱼的颌部长有水霉，这可能是由于摄食时仔鱼的上、下颌反复触碰到玻璃缸壁致受伤感染。
 | 图版 早期鳗鲡仔鱼及摄像机下仔鱼的动态行为1. 显微镜下18 dph仔鱼；2. 突然扭动身体时的仔鱼；3, 4. 由静止到运动时的仔鱼游动轨迹和对应的姿态；5. 仔鱼触碰后咬食的摄食行为Plate1 A. japonica at 18 dph and its swimming activities under video camera1. larvae at 18 days post-hatch under microscope; 2. larvae twisting its body unexpectedly; 3, 4. trajectory and corresponding posture of larvae from stillness to movement; 5. foraging behavior of biting after touching |
植物性饵料作为日本鳗鲡仔鱼开口饵料的效果 微绿球藻作为一种饵料生物，常应用于贝类的育苗中。本研究发现，投喂微绿球藻(组E)的鳗鲡仔鱼存活率均高于对照组(不投喂组)，但该组的大部分仔鱼体形瘦弱，个体大小与对照组相当，说明微绿球藻并不能为鳗鲡仔鱼的生长提供足够的营养。这可能是由于鳗鲡仔鱼消化功能不完善[10]，难以破坏微绿球藻的细胞壁、无法吸收其细胞内的营养物质所导致。
此外，本研究发现，海带、龙须菜匀浆液组中日本鳗鲡仔鱼的存活率也较低，说明日本鳗鲡早期仔鱼对较硬且体积较大的食物没有摄食能力。因此在今后的研究中，可尝试选择一些没有细胞壁的微藻如金藻、盐藻等作为其开口饵料。
动物性饵料作为日本鳗鲡仔鱼开口饵料的效果 目前已报道的日本鳗鲡仔鱼开口饵料主要由鲨鱼卵、磷虾水解物、大豆肽和维生素等构成[6-7]。本研究发现，以鲨鱼卵、磷虾提取液为基础的饵料(组A)和以鲨鱼卵、海蜇匀浆液为基础的饵料(组B)的日本鳗鲡仔鱼存活率均高于对照组(不投喂组)。其中组A是根据Tanaka等[6]和Okamura等[11]的方法配制而成，Tanaka等[6]用该饵料可将人工繁殖的日本鳗鲡仔鱼养成玻璃鳗，但此配方极易败坏水质，水质恶化和频繁的换水操作严重影响了仔鱼的存活率。
Tanaka等[5]发现日本鳗鲡早期仔鱼可以被动摄入少量高密度的活轮虫。随后Hagiwara等[12]发现仔鱼可以摄食处死的轮虫，但基本不摄入活的轮虫，且投喂效果明显差于以鲨鱼卵为基础的糊状饵料。Butts等[9]通过给16和20 dph欧洲鳗鲡仔鱼投喂以轮虫糊状物(rotifer paste)为基础的饵料，发现仔鱼均获得了一定的摄入率。本研究发现，活轮虫组(组F)中日本鳗鲡早期仔鱼的存活率并不理想，分析原因可能是轮虫密度较低，且运动能力较强，日本鳗鲡早期仔鱼难以捕食所致。
发酵鲨鱼肉组(组I)的仔鱼存活情况明显低于不投喂组，这可能与发酵鲨鱼肉会释放一些胺类、硫化氢等物质有关，这些物质会严重影响水质，对仔鱼有直接的毒害作用。
自然海域中日本鳗鲡仔鱼开口饵料 目前使用效果较好的饵料中，鲨鱼卵和磷虾是主要成份。由于鲨鱼卵有一层厚厚的卵鞘[13]，而南极磷虾生活在远离鳗鲡产卵场的南极海域[14-15]，由此推断，这两种成份均不可能成为日本鳗鲡仔鱼的天然开口饵料。Miller等[16]通过氨基酸氮同位素分析法，得出大洋中的鳗鲡仔鱼以颗粒有机物，即所谓的海雪(marine snow)为食。Riemann等[17]通过DNA条码技术研究野外日本鳗鲡仔鱼肠道内食物的组成，发现其中有大量的浮游生物有机体。在大洋中，海雪含有大量微小生物，如细菌、原生动物和附生动物(纤毛虫类、桡足幼虫、珊瑚虫、软体动物、多毛纲幼体)等[18-19]。海雪中还含有细菌和浮游植物的分泌物，可以提供胶质将小的颗粒粘结在一起[18]。研究表明，海雪中的细菌释放多糖和单糖[20]，这也可能是柳叶鳗的一种重要食物来源[16]；柳叶鳗体内的碳水化合物含量比其他鱼类幼体高5~15倍[21]，也说明鳗鲡仔鱼需要糖类物质作为营养来源。因此，根据目前的研究结果，海雪可能是日本鳗鲡仔鱼的天然开口饵料[16，22]。
影响日本鳗鲡仔鱼开口摄食的其他因素 日本鳗鲡仔鱼对开口饵料的选择性和适应性与其特殊的头部构造紧密相关。日本鳗鲡仔鱼的口腔大，但是其消化道狭窄，且缺乏肌肉细胞[23]，因此仔鱼只能摄入柔软、微小、顺滑的食物[12]。Bouilliart等[24]通过对欧洲鳗鲡早期仔鱼头部三维重构的方法，估测出仔鱼上、下颌最大咬合力为65 μN，能够摄入的食物直径小于100 μm。在本实验中，饵料中有较大颗粒的组，如含有卤虫匀浆液、海藻匀浆液、海蜇等，仔鱼可能无法正常吞咽，存活率均较低。
3.2 日本鳗鲡仔鱼的行为特征
日本鳗鲡早期仔鱼行为特征及摄食方式 研究发现，1~5 dph的仔鱼呈豆芽状垂直悬挂在水的中、上层，头部朝上，尾部向下，大部分时间处于静止状态，游动能力较弱；5~7 dph的仔鱼开始从水的中、上层向中、下层游动，游动能力加强。7~18 dph的仔鱼在无外界刺激时(强光、投饵等)，会沿着缸壁作较长距离的缓慢巡游，或者在中、下层作长时间的停歇，停歇时头部向下、尾部朝上倾斜；有时仔鱼在向前S形游动中会突然剧烈扭动身体迅速后退，类似逃避敌害的动作。仔鱼的这些行为动作与Butts等[9]在欧洲鳗鲡早期仔鱼中观察的行为非常类似。在饵料实验后期，仔鱼开始作鳗形游动，说明仔鱼正从柳叶鳗前体向柳叶鳗转变[6]。
海水鱼类仔鱼摄食时，其摄食行为与食性以及食物类型紧密相关，一般分为两种方式：S形攻击和触碰后咬食方式。多数海水鱼类如太平洋鲱(Clupea pallasi)、真鲷(Pagrosomus major)和牙鲆(Paralichthys olivaceus)等的仔鱼普遍采取S形攻击的方式捕食浮游动物[32-34]。本研究中观察到日本鳗鲡仔鱼都以触碰后咬食的方式摄食，这是因为日本鳗鲡仔鱼上、下颌均长有牙齿，致使口腔无法闭合，口腔内不能形成负压，导致仔鱼无法吸入食物[17，35]。
光照对日本鳗鲡仔鱼行为的影响 日本鳗鲡仔鱼对光照比较敏感。本研究中，用强光照射水中的仔鱼时，仔鱼会迅速游向鱼缸底部的暗处。早期仔鱼对强光表现出明显的逃避行为[36]，说明仔鱼在自然海域中可能生活在较深的水层[37]，在较暗的环境中觅食。在欧洲鳗鲡早期仔鱼中也有类似的负趋光性[38]。日本鳗鲡仔鱼的视网膜由视杆组成[39]，这不同于一般具有纯视锥型视网膜的真骨鱼类，而视锥型视网膜是仔稚鱼成功捕食所必需的[33]，这说明日本鳗鲡仔鱼在自然环境中可能不以运动能力强的小型浮游动物为食[34]。日本鳗鲡仔鱼对活轮虫的极低摄入率也证实了这一点[7]。最近的研究观察到欧洲鳗鲡仔鱼在黑暗和光照条件下均可摄入食物，表明鳗鲡仔鱼的摄食还可能与嗅觉，味觉以及机械刺激有关[9]。
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