鰻苗如何在貧營養的黑潮中過活?

日本學者早在1930年代就開始研究日本鰻產卵場(Matsui, 1957)。在1991年，終於有足夠的證據推測日本鰻的產卵場位於在馬里亞那群島(Mariana Islands) 西側海域 (Tsukamoto, 1992)。但直到最近才確認其產卵場的位置，按海流速度和孵化時間推算，位於北緯一四度、東經一四二度在馬里亞那群島的西方海域附近的西馬里亞納海嶺(West Mariana ridge) 海底的「駿河海山(Suruga seamount)」(Tsukamoto, 2006)。日本鰻苗隨著北赤道洋流(the North Equatorial Current)往西太平洋漂流，接著在菲律賓東岸隨黑潮(the Kuroshio Current)往北漂流；黑潮表層100公尺的水層內幾乎沒有營養鹽或懸浮顆粒，是一支相當純淨的海水團，當黑潮經過菲律賓呂宋島東方時，便會朝西北方向進入呂宋海峽，黑潮的主流常會在這裡繞一個小圈，這種流場被稱做「黑潮套流(Kuroshio loop-current)」，之後便沿著台灣的東海岸北上，在黑潮套流之處會產生一支黑潮支流進入南海，此支流會在台灣西南方海域形成特殊的環流形態。台灣西南海域由於位於台灣海峽南端與澎湖水道相互連接，是北南海與台灣海峽海流的交會之處，因此此處海域的流況不僅僅包含黑潮的入侵運動，更與台灣海峽的海流息息相關 (Caruso et al., 2006)。

日本鰻苗隨著北赤道洋流與黑潮往北漂流至東北亞沿海，這一段時間約5-6個月(Cheng and Tzeng, 1996)。利用衛星表水溫影像圖與地理資訊系統以量測黑潮支流邊緣到高雄市林園區(台灣西南海岸，高屏溪出海口北側)的距離，發現黑潮支流離林園區距離較小時，鰻苗的漁獲量有較高的情形，由此可知，黑潮支流將日本鰻苗輸送至台灣西南沿海，聖嬰時期會使黑潮支流靠近台灣西南沿海岸，此時鰻苗的漁獲量會較好(李，2009)。以耳石日週輪研究顯示，台灣南部鰻苗的柳葉鰻期比北部稍長，然而依據台灣鰻苗產期顯示，整個台灣西岸之鰻苗出現順序呈現由南往北之現象。學者推測日本鰻鰻苗在台灣地區之分布，應是由南往北，分成東岸與西岸兩支獨立之輸送系統(韓，2010)。台灣南部鰻苗的柳葉鰻期比北部稍長，若考慮黑潮支流會在台灣西南方海域形成特殊的環流形態，或許可能可以解釋這使鰻魚苗遲滯於外海中的時間更長，值得研究。

臺灣海峽的海流是常年北向，澎湖水道為來自南方的黑潮支流與南海水進入臺灣海峽的主要通道(林，2003)。台灣海峽的潮流，在冬、春季主要是由太平洋黑潮源區經呂宋海峽流入南海的外洋海水所組成。冬季時黑潮入侵南海甚至北流至南台灣海峽，受東北季風的影響，僅流至澎湖群島附近，同時與中國大陸北方南下的沿岸流會合後，折向西流入南海；當東北季風減弱時則黑潮支流會經台灣海峽沿澎湖水道北上(林，2003；吳，2003)。或許這可以解釋寒流(東北季風)與台灣西南沿岸鰻苗產量關係，值得研究。

黑潮表層100公尺內的水層內幾乎沒有營養鹽或懸浮顆粒，黑潮套流可能會使鰻魚苗遲滯於外海中的時間更長，而浮游期愈長對外源性初級營養的依賴愈大。鰻魚養殖所需的鰻苗完全依靠天然捕撈，成爲養鰻發展的限制。2003年日本水產總合研究中心養殖研究所首度將鰻魚從卵培養到鰻線 (Tanaka et al., 2014)；雖鰻魚苗有像犬牙的構造，但並沒有咀嚼的功能，日本學者嘗試改良初期餌料系統，由傳統之無脊椎動物受精卵，輪蟲等之微生物，改為經過部份酵素消化或萃取之水溶性有機物質，雖日本在1999年成功的讓鰻魚前柳葉期魚苗發育成柳葉魚苗，成功飼養到第256天，但這個飼料仍有缺陷，後改良以減低植酸（phytic acid）的大豆寡胜肽(oligopeptides)及磷蝦分解物(krill hydrolsate)與數種維生素和礦物質混合物餵食給柳葉魚苗，而成功的讓柳葉鰻苗發育成鰻魚苗(林，2004；Tanaka, 2014)，終於日本在2010年成功實現了鰻魚的完全人工養殖 (Tanaka, 2014)。不過，從鰻魚卵中培育出鰻魚苗還是困難的，目前每年只能培育出約600條左右 (Masuda et al., 2012; Tanaka, 2014)。要達到商業化還留有很多的障礙，對鰻苗初期所攝食的餌料並不清楚是主要障礙之一 (Tanaka et al., 2001；Masuda et al., 2012; Tanaka, 2014)。

仔魚胚胎發育的營養來自母魚，借由卵黃，在卵黃囊吸收完畢之後，幼魚必需自營生活。以人工孵化之鰻魚及野生鰻之生活史為例，卵黃囊約在一周至兩週內左右吸收完畢，而大洋浮游期長達數月，浮游期愈長對外源性初級營養的依賴愈大，浮游期柳葉魚苗的能量來源可能是代謝儲存的體膠狀物質 (glycosaminoglycan)與脂質(lipid)，用以產生新的能量供應隨後的變態所需(Bishop et al., 2000; Deibel et al., 2012)。但目前為止，在野生的鰻魚苗(前柳葉鰻苗或柳葉鰻)的消化道中並未發現完整的浮游生物 (Otake et al., 1993; Mochioka and Iwamizu, 1996; Miller et al., 2012)。事實上，由野外調查所得之結果:之一、以電子顯微鏡觀察野生柳葉幼苗之消化道內含物，發現是由生物之碎屑、糞粒、及浮游生物之膠質體殼(larvacean houses)所組成 (Otake et al., 1990,1993; Mochioka and Iwamizu, 1996; Miller et al., 2012)；之二、經由電子顯微鏡的觀察，推測柳葉鰻魚苗的後消化道的表上細胞具胞飲作用(pinocytosis)功能，能吸收溶解性大分子 (Otake, 1996; Otake et al., 1993)；之三、由免疫組織化學染色的證據顯示，柳葉鰻或玻璃鰻苗消化道中蛋白脢 (trypsin) 及几丁脢 (chitinase) 的活性很低，不僅如此，消化腺胰臟中，體制素 (somatosatins) 量很高而胰島素 (insulin) 及昇醣激素 (glucagon) 之量很低，顯示代謝調節激素的作用受抑制 (L’Hermite et al., 1985)；之四、放射性同位素的調查發現鰻魚苗的營養來源主要是以溶解性有機物質(dissolved organic matter, DOM)為主 (Otake et al., 1990; Miller et al., 2012)；之五、利用次世代定序(Next Generation Sequening , NGS )比較消化與吸收相關基因表現情形探討日本鰻前柳葉鰻與柳葉鰻消化和吸收能力的研究推測: 相對於蛋白質，前柳葉鰻對醣類及脂質的消化能力並不佳，但前柳葉鰻對胺基酸有較好的吸收能力，而醣類的吸收能力次之(許，2014)，但蛋白質的證據顯示消化作用是受抑制的 (L’Hermite et al., 1985)。基於上述觀察結果，我們可以推測鰻苗的營養來源可能為: 1.直接吸收海水中溶解性有機物質(dissolved organic carbon , DOC 或 dissolved organic matter , DOM)； 2.上層水體中浮游動植物的殘骸或排遺物(e.g. larvacean houses or fecal pellets )；3.攝取細菌性有機顆粒(bacteria particulates matter or particulate organic matter, POM 或 particulate organic carbon , DOC)； 4.腸道菌協助消化或其代謝物提供營養來源。

有機物(organic matter)是指任何含有一個或更多碳原子的化合物。天然的水域，都含有大量各式各樣可溶於水中的有機物。這些物質包括了如醣類、脂肪酸、腐質酸、鞣質、維生素、胺基酸、蛋白質和尿素。水中的懸浮性有機物（Suspended organic matter 或 particulate organic matter, POM）則包括了微生物在腐化過程中的遺骸、活的浮游植、動物、黴菌和細菌。報告指出: 分析柳葉形幼苗的脂質種類與脂肪酸含量，發現柳葉形幼苗有4.4%以上的脂質種類是源於細菌(bacterial markers)，作者推測是源於與海雪(marine snow)或被囊動物幼蟲膠質外殼殘骸產生的細菌 (Deibel et al., 2012)。在自然界中，大部分的有機碳被浮游生物及細菌消耗後再利用，異營性細菌(heterotrophic bacteria)被定義為分解者(decomposer)，是水體中唯一能分解溶解有機物質(DOM)並用以做自身生長能量來源的生物(Fuhrman, 1992)。藉著細菌分解DOC、POC、POM和DOM，經生態食階一連串的捕食後，將物質及能量傳回捕食食物鏈(grazing food chain)中。學理基礎和調查結果，更可以加強柳葉鰻苗之能量攝取可由腸道上皮細胞直接吸收，能量來源可能來自上層生物之碎屑、糞粒或與此共生的異營性細菌的假設。因此微微型浮游生物、共生性細菌與基礎碳通量彼此所構成的生物能量流動網應可解答鰻魚苗的初期餌料問題。若假設方向正確，研究台灣西南部黑潮支流流經海域中微微型浮游生物與鰻魚苗共生菌之關連，可能可以對鰻魚生態或人工繁殖提供新的方向。

所以柳葉鰻苗的初期餌料來源，甚至是鰻苗本身，和海洋初級生產力是有緊密的關係，而且柳葉狀幼體是海洋POM循環的一部分 (Miller et al., 2012)。海洋的浮游植物將部分的二氧化碳轉換為有機碳，其中顆粒性有機碳 (particulate organic carbon, POC) 輸出通量 (flux) 在表層海洋中扮演移除碳的角色。生物作用將生物體所含的碳(生物組織的有機碳和無機碳)或有機物質不斷送入深層海水，這種現象稱之為生物幫浦作用(biological pumping)。大部分的有機碳被上、中層的浮游生物及細菌消耗後再利用，約15％ (10%自透光層輸出後) 的有機物質是會被傳送到海洋內部 ( Falkowski and Oliver, 2007)。

漂浮在海洋中的微小浮游生物的基礎生產力，占了整個海洋基礎生產力的 95％。負責海洋初級生產的包括原核浮游生物(prokaryotes)和真核浮游生物(eukaryotes)（Keeling et al., 2005; Hampl et al., 2009）。大部分海洋浮游植物是的“微微型浮游生物 (picoplanktonic)”並具有高的表面積與體積比，此特性在低營養鹽含量的大洋中是個優點（Chisholm, 1992; Raven, 1998）。微微型浮游生物為體型大小範圍為0.2至2微米(mm)大小並具有快速的增長率；浮游動物攝食微微型浮游生物，兩者的質與量對基礎生產力有密切的關連。微微型浮游生物包含四類：原綠球藻(Prochlorococcus)，聚球藻(Synechococcus)，超微真核生物(picoeukaryotes) 和異養細菌(heterotrophic bacteria)，而異養細菌和超微真核生物是微微型浮游生物的主要組成（Marie et al., 1997）。在海洋初級生產力和生地化碳和養分循環的過程中，微微型浮游生物扮演重要角色，特別是聚球藻和原綠球藻（Waterbury et al., 1979; Azam et al., 1983； Chisholm et al., 1988），有報告也指出，異營細菌每日貢獻約10 至20％的初級生產力（Ducklow , 2000）。

在各類水圈生態系統中，微微型浮游生物的變化與其控制機制已被詳細的研究(Liu et al., 2007)。學者指出微微型浮游生物在沿海水域生態的重要性。估計每日在大洋中，異養細菌消耗約50％的初級生產力但也貢獻約10 至 20％的初級生產力（Ducklow and Carlson, 1992; Ducklow, 2000）。微微型浮游生物也是貧營養海域中浮游生物量的主要貢獻者 (Li et al., 1983; Karlson and Nilsson 1991; Burkill et al., 1993; Odate, 1996) ，在年基礎生產力上，在亞北極沿海水域的細菌光合生產力是大於在日本瀨戶內海的（Naganuma and Miura, 1997; Lee et al., 2001）。在貧營養水域中，藍藻 (cyanobacteria)是主要的微型浮游植物（Miyazono et al., 1992，Murrell and Lores 2004; Calvo-Diaz and Moran, 2006）。先前的研究指出在西太平洋沿岸海域，藍藻的發生有顯著的季節性，這可能是溫暖的海水的流入所造成的(Katano et al., 2005）。微微型浮游生物是浮游動物的初期餌料，雖然報告指出: 成體牡蠣不能有效地捕捉小於3 mm 的顆粒，包括微微型浮游生物（Langdon and Newell, 1990），但異養原生生物捕食微微型浮游生物生所產生的能量卻是牡蠣可利用的（Le Gall et al., 1997）。此外，微微型浮游生物已被證明可支持其他雙殼類幼蟲浮游階段的存活（Douillet,1993; Douillet and Langdon, 1993）。因此，評估微微型浮游生物的生物量可了解微微型浮游生物在牡蠣養殖食物網中的營養作用(Kamiyama et al., 2009)。細菌浮游生物大約有九成以上生產量會經由鞭毛蟲攝食向上傳遞，鞭毛蟲每日所攝食之能量64% 來自異營細菌，34%來自藍綠細菌(林與蔣, 2012)，故海洋微微型浮游生物食物網能將能量向上傳遞。

日本鰻苗隨著北赤道洋流往西太平洋漂流，接著在菲律賓東岸隨黑潮往北漂流至東北亞與中國沿海， 這一段時間約5-6 個月(Cheng and Tzeng, 1996)，黑潮中養份並不豐富，是貧營養的海域 (e. g. Jiao et al., 2005)，而微微型浮游生物是貧營養海域中浮游生物量的主要貢獻者（Li et al. 1983, Karlson and Nilsson 1991, Burkill et al. 1993, Odate 1996）。雖台灣東北部東海黑潮中其全年的微微型浮游生物的年週期變化已有研究，並指出原綠球藻(Prochlorococcus)與聚球藻(Synechococcus)夏天比冬天更豐富，超微真核生物(picoeukaryotes)反而冬天比夏天更豐富，而異養細菌(Heterotrophic bacteria)是在四組超微型浮游生物中最不變化的(Jiao et al., 2005)。符合文獻指出，在貧營養的海域，細菌呼吸率(細菌呼吸率是指細菌將有機碳轉換成無機碳的速率)大約佔當地群聚呼吸率的82%-98%，相較於其他生產較力高的海域(約9%-30% )比重極大(Aranguren-Gassis et al.,2012；Biddanda et al.,2001)。微微型浮游生物可被浮游動物所攝食，兩者和生產力的大小有密切的關連，微型浮游生物扮演營養物質的再生和循環的重要角色，然而在台灣東部黑潮或西南海岸黑潮支流中，其全年的微微型浮游生物的年週期變化的情形與豐富度卻少有研究。因為超微真核生物(picoeukaryotes) 和異養細菌(heterotrophic bacteria)與西南海岸的鰻魚苗產量應該有相關性!