日本研究指出自然水域鰻苗以死亡動物性浮游生物為初級餌料
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國際漁業資訊 242期 (http://www.ofdc.org.tw/INDEX.htm)
「日本鰻在世界最深處的馬里亞納海溝附近海域產卵孵化後，以死亡之動植物浮游生物為餌料的可能性相當高」，這是日本東京大學大氣海洋研究所及海洋研究開發機構所屬之養殖研究所（位於日本愛知縣）所組之研究團隊，2012年11月7日發表在英皇室出刊之Biology-letter上之創見。此一研究結果幾乎解明幼生日本鰻的餌料謎團，提供改善人工餌料之契機，為日本鰻從孕卵到完全養殖，以及企業化大量生產的可行性向前邁進了一大步。該團隊之主持人塚本教授表示：「今後有必要重新開發發揮餌料有效機能之飼育裝置。如果能生產鰻苗，就可以保護天然鰻苗。」
海洋機構所長大河內直彥2009年調查生物於金字塔型食物鏈中，究竟處在那一位置，而開發了「營養段階推定法」，從生物體內取兩種氨基酸並調查氫同位素的比例，即可推定其餌料。他在養殖研究所，以養殖鰻苗及天然鰻苗幼生用此一方法調查判定其以死亡動植物浮游生物為餌料之可能性很高。而這些死亡浮游生物以「海洋雪（Marine snow）」形式沉降至海底途中，因海洋水溫與海水密度的關係，於水溫25℃，水深100-150公尺蓄積一定時間，而容易成為日本鰻幼生之餌料也已究明。
日本鰻養殖因天然鰻線漁獲持續性的不佳，因此日本水產綜合研究中心10年來，從養殖到成魚使其成功孕卵、採卵及孵化，達到世界上首次成功的鰻魚完全養殖，雖然如此，現在的初期餌料是以鯊魚卵與南極蝦之萃取物混合而成，但其成長率仍然很低。
另外，飼育水槽的水如果沒有不斷之循環，幼生鰻線即浮起而死亡，而循環水又把投入之初期餌料擴散，助長了細菌之繁殖，所以養殖用水必須不斷更新交換。
（許金漢，摘譯自日刊水產經濟新聞，8 November 2012）
微微型浮游生物 (picoplankton)，一般定義為體型大小範圍為0.2至2微米 (mm) 大小的浮游生物，由樣品的染色分辨，至少有四類的微微型浮游生物：原綠球藻 (Prochlorococcus)，聚球藻 (Synechococcus)，picoeukaryotes 和異養細菌(heterotrophic bacteria)（Marie et al., 1997）而異養細菌 (heterotrophic bacteria) 和微微型浮游植物（(cyanobacteria and
picoeukaryotes) 是主要組成。在海洋中，異養細菌在元素循環和營養動力學中扮演著重要的角色（Azam et al., 1983）。在大洋中，估計每日異養細菌消耗約50％的初級生產力（Ducklow and Carlson, 1992） 和但異養細菌本身每日也貢獻約10至20％的初級生產力 （2000, Ducklow）。微微型浮游生物的快速增長率，浮游動物攝食微微型浮游生物，兩者對基礎生產力的數量有密切的關連。在海洋中，因其在海洋初級生產力和生地化碳和養分循環的重要性，微微型浮游生物扮演營養物質的再生和循環的重要角色。過去的二十年，在各類水圈生態系統中，微微型浮游生物的變化與其控制機制已被廣泛的研究 (Liu et al., 2007)。微微型浮游生物也是貧營養海域中浮游生物量的主要貢獻者（(Li et al. 1983, Karlson and Nilsson 1991, Burkill et al. 1993, Odate
1996).）。特別是，藍藻 (cyanobacteria) 中的聚球藍細菌 (Synechococcus) 和原綠球藻 (Prochlorococcus) 是海洋中微微型浮游植物的重要成員（Waterbury et al. 1979, Chisholm
et al. 1988）。
學者指出微微型浮游生物在沿海水域生態的重要性。在年基礎生產力上，在亞北極沿海水域（Lee et al., 2001）的細菌光合生產力是相等或過量在日本瀨戶內海的（Naganuma and Miura, 1997）。在微型浮游植物中，藍藻 (cyanobacteria) 在貧營養水域是主要的一群 （Miyazono et al., 1992，Murrell and Lores 2004;
Calvo-Díaz and Morán, 2006）。先前的年週研究指出在西太平洋沿岸海域，藍藻的發生有顯著的季節性，這可能是溫暖的海水的流入所造成的 (Katano et al., 2005）。然而，在台灣東部海岸黑潮中，其全年的藍藻的年週期變化的情形卻少有研究。
微微型浮游生物似乎有浮游生物 (浮游動物) 的初期餌料的功能，例如: 成體牡蠣不能有效地捕捉顆粒小於3 mm，其中包括微微型浮游生物（Langdon and Newell, 1990），因此這微微型浮游生物並沒有直接的貢獻牡蠣的增長。然而，牡蠣可利用的能量是異養原生生物捕食微微型浮游生物生所產生的（(Le Gall et al., 1997）。此外，微微型浮游生物已被證明可支持其他雙殼類幼蟲浮游階段的存活（Douillet,1993; Douillet and
Langdon, 1993）。因此，評估微微型浮游生物的生物量可能可了解微微型浮游生物在牡蠣養殖食物網中的營養作用 (Kamiyama et al., 2009)。細菌浮游生物大約有九成以上生產量會經由鞭毛蟲攝食向上傳遞，鞭毛蟲每日所攝食之能量64%來自異營細菌，34%來自藍綠細菌，故海洋微生物食物網能將能量向上傳遞情況 (林與蔣, 2012)。
鰻魚養殖是台灣重要的水產養殖物種之一，但鰻苗完全依靠天然捕撈，鰻苗供應的不穩定及導致的價格波動, 成爲養鰻魚事業發展的限制因素。在2003年，日本水產總合研究中心養殖研究所首度將鰻魚從卵培養到鰻線 (Tanaka et al., 2001)，該研究中心並在2010年成功實現了鰻魚的完全人工養殖。不過，從鰻魚卵中培育出鰻魚苗十分困難，以目前的技術每年只能培育出600條左右 (Masuda et al., 2012)。鰻魚具特殊生活史，在淡水中，雌鰻的卵巢並不會發育完全，只有在迴游至深海的過程中才會成熟。從發育 (development) 的觀點來看，鰻魚由柳葉鰻苗 (leptocephalus)、鰻線(glass eel)、幼鰻(elver)、小鰻(juvenile eel)、黃鰻 (yellow eel)，黃鰻再長成銀鰻 (silver eel)，銀鰻才能下海生殖，這過程不啻是廣義的變態(metamorphosis)。魚類生活史中，90%以上的死亡發生在初期生活史，因此初期生活史的成長與存活，成為影響魚類資源最重要的因子之一。鰻魚人工繁殖之問題點在: (一) 影響鰻魚性成熟之內在 (例如：內分泌, 體成份變化) 與環境 (例如: 鹽度、溫度、光照、壓力…等等) 因子對性腺成熟的交互、加成作用機制不明;（二）仔鰻之孵化，成長條件及初期餌料並不清楚，僅可使幼苗存活數週 (reviewed in Kurokawa et al.,
2004)；(三) 種鰻優劣與否和催熟成果，已證明有密切關連，現已經確認銀鰻對外源性激素的反應比黃鰻好，但種鰻選擇與培育並無可靠之分子標誌。故鰻魚人工繁殖應從種魚培育、促進性腺發育與幼苗發育等方面著手。要達到商業化還留有很多的障礙，對鰻苗初期所攝食的浮游餌料並不清楚是主要障礙之一 (Tanaka et al., 2001； reviewed in Kurokawa et al.,
2004)。
除了水產養殖的需要外，鰻魚已經被列入「瀕危動物」。世界上幾種主要的鰻魚種類(包括日本鰻、歐洲鰻及美洲鰻)，其鰻苗 (glass eel) 捕獲量嚴重下滑；歐洲鰻下滑的趨勢從1970年代開始，現在資源量已經下降到1980年代資源量的10％ (Dekker, 2004； Crook, 2010)，日本鰻及美洲鰻的資源水平更是下降90-99% (Castonguay et al., 1994a. 1994b; Stone, 2003)。從與北大西洋海洋環境及漁業相關的政府間機構「國際海洋考察理事會（International Council for the
Exploration of the Sea）」的調查可以看出，從1980年到2005年之前，在歐洲12個國家19條河流捕獲的鰻苗數量平均減少了95～99％。英國環境部宣稱，在此期間英國國內鰻苗的捕獲量已經降低到以前的40分之1。日本全國的鰻苗漁獲量，在60年代平均約130噸，但是到80年代降低至約29噸，2000年代更剩下約16噸 (徐，2007)，據新聞報導: 在日本2008年的魚苗捕獲量，連40、50年前的1/10都不到。
鰻魚之生活史，目前已經知道部份，但未完全清楚，鰻魚生物學上的迷團之一。日本學者早在 1930 年代就開始研究日本鰻產卵場 (Matsui, 1957)。 在1991年，有足夠的證據推測日本鰻是在馬里亞那群島 (Mariana Islands) 西側產卵 (Tsukamoto, 1992)。但直到最近才證實其產卵場的位置，按海流速度和孵化時間推算，認為位於北緯一四度、東經一四二度在馬里亞那群島的西方海域附近的西馬里亞納海嶺 (West Mariana ridge) 海底的「駿河海山 (Suruga seamount)」 (Tsukamoto, 2006)。日本鰻苗隨著北赤道洋流 (the North Equatorial Current)往西太平洋漂流，接著在菲律賓東岸隨黑潮 (the Kuroshio current)往北漂流至東北亞與中國沿海， 這一段時間約5-6個月 (Cheng and Tzeng, 1996)，在這段時間，鰻苗之型態由柳葉狀變成長細型, 但仍爲透明故又稱玻璃鰻。黑潮海水因為較少懸浮有機體及藻類，導致入射光線之高穿透性而得名，黑潮中養份並不豐富，是貧營養區域，但鰻魚苗如何存活與生長?
海洋的浮游植物藉由光合作用將二氧化碳轉換為有機碳。浮游生物是海洋環境中的基礎生產者，其生長受到光照、溫度、捕食和營養鹽的影響。在過去的研究方法上，傳統的浮游生物生態研究依賴形態學鑑定，是一個高度專業而不容易的任務，因為浮游生物尺寸的微小與缺乏容易分辨的分類特徵 (Yan and Yu, 2011)。浮游植物顯然是必需的碳和其他元素的全球循環，但它們不是唯一的在海中的微生物，在海洋環境中，大多數的固碳作用是由微生物浮游植物所進行的，只有1-5％固碳作用是由底棲生物，如巨藻，藍藻和海草所貢獻的（Gadd and Raven，2010）。在大洋中，異養細菌本身每日也貢獻約10至20％的初級生產力（2000, Ducklow），微微型浮游生物可被浮游動物所攝食，兩者和生產力的大小有密切的關連，微型浮游生物扮演營養物質的再生和循環的重要角色，微微型浮游生物是貧營養海域中浮游生物量的主要貢獻者（(Li et al. 1983, Karlson and Nilsson 1991, Burkill et al. 1993, Odate
1996).）。特別是，藍藻 (cyanobacteria) 中的聚球藍細菌 (Synechococcus) 和原綠球藻 (Prochlorococcus) 屬是海洋中微微型浮游植物的重要成員（Waterbury et al. 1979, Chisholm
et al. 1988）。
一般常用化學分析和分子生物技術來研究浮游生物的生理狀態，但化學分析如果培養時間長則容易受到瓶子效應的干擾，而分子技術只在應用於實驗室中能培養的物種，卻這些物種在野外可能不是優勢種或只是眾多物種之一，而達不到預期的成果。近年來因為定序技術的進步，因此可直接對環境中所有生物做定序，以取得大量未組合的序列資料，再經由與不同資料庫間的互相比對來注解所得基因的功能性、研究不同功能基因的表現量、尋找新物種或未知基因，藉由分析基因功能可顯示取樣環境的獨特性，所以可呈現更多方式來解釋與判斷各項環境因子。儘管對碳循環重要的真核浮游植物，但只有六個物種(主要是矽藻與鞭藻)被全基因組測序出來與比對分析 ，以18S rRNA的基因序列分析為基礎，發現這些物種比預期的有更大的差異。所觀察到的差異與物種的生理和生態棲位的適應有密切關連（Bowler et al., 2010；Cuvelier et al., 2010）。環境中的微生物 超過99％的不能在實驗室中培養，這限制了我們對微生物的生理學，遺傳學和族群生態學的研究。解決這個問題的方法之一是宏觀基因組學(metagenomics)，直接分析環境中微生物的基因組。基因組定序和生物資訊提供對無法培養微生物的初步了解 (Schloss
and Handelsman,
2005)。
宏觀基因組學，或 “無法培養的整體微生物的的基因組分析 “the culture independent
genomic analysis of assemblages of microorganisms””（Handelsman，2004; Riesenfeld et al.,2004），使我們可以研究多數微生物的
遺傳多樣性，種群結構和生態功能。我們對大多數微生物的了解是在實驗室中從生物化學與分子研究而得的，並不是實際的從不同環境中去研究它們對環境的變化的適應，直接研究不同環境的基因組可解答前述的問題。經過基因組定序，宏觀基因組學能識別生物體在的環境中的潛在功能，可以幫助了解生物在環境中所扮演的功能性角色。不同的微生物群落小生境（包括海洋，湖泊，土壤，熱泉，口腔和胃腸道）已利用宏基因組為研究的基礎 (Yan and Yu, 2011)。現在，” 宏觀基因組”指所有直接從環境樣品收集遺傳物質，以基因組的方式 研究，從單個基因的研究到一群有機體的集體基因，宏觀基因組學超越單生物的基因組 (Sharma et al. 2005)。更重要的是，宏觀基因組學超越傳統的微生物學與基因組學研究的局限性。
浮游植物顯然是必需的碳和其他元素的全球循環，但它們不是唯一的在海中的微生物，還有有多少其他微生物在海洋中，他們是如何生存？多年來，沒方法去何解答這個問題。科學家深入研究微生物時，需要在實驗室培養微生物，但只能培養非常小部分的微生物，科學家只看到在顯微鏡下一滴海水中的微生物。 “宏觀基因組學(metagenome)”的方法可能可以解決這個問題，因為基因定序輸出通量（throughtput）增加非常大，不但使得與生態相關之微生物（但對基因體毫無所知）定序變為可行，而且對原位樣品或強化培養的整個微生物族群之基因體解讀變為可能。宏基因組學方法對海洋浮游生物的宏基因組研究，最早在2004年對馬尾藻海 (the Sargasso Sea) 的研究 (Venter et al., 2004)，以散彈槍 (shotgun) 法定序馬尾藻海海域的微生物：從馬尾藻中的四測站獲得約160萬可讀的序列，匯集後產生約產生64,000基因序列，長度範圍從826至2.1 M 個鹼基。從基因序列進行物種鑑定，發現包括伯克霍爾德 (Burkholderia)，希瓦氏菌 (Shewanella)，SAR86和原綠球藻株 (Prochlorococcus) （Venter et al.,，2004），雖然伯克霍爾德和希瓦氏菌可能是相關的船載污染（DeLong and Karl, 2005）。Veter等人的研究打開了海洋基因組學的大門。
細菌浮游生物大約有九成以上生產量會經由鞭毛蟲攝食向上傳遞，鞭毛蟲每日所攝食之能量64%來自異營細菌，34%來自藍綠細菌，故海洋微生物食物網能將能量向上傳遞情況 (林與蔣, 2012)，支持利用宏觀基因組作為海洋生產力研究的方法，因為宏觀基因組學超越傳統的微生物學與基因組學研究的局限性。黑潮海水因為較少懸浮有機體及藻類，導致入射光線之高穿透性而得名，黑潮中養份並不豐富，但鰻魚苗如何存活與生長?我們合理的懷疑是黑潮中的微微型浮游生物可能是鰻魚苗的初期餌料！
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March 2012. Participants included stakeholders, scientists and other interested
parties. The program and abstracts is available here: 
