2014年小日本對鰻魚人工繁殖的回顧報告(含免費原始文章pdf檔網址)

寫得還不錯，算是重要參考文章!

上課囉

貓咪教我們的遺傳學

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(http://eportfolio.lib.ksu.edu.tw/~4980K016/wiki/index.php/%E8%B2%93%E5%92%AA%E6%95%99%E6%88%91%E5%80%91%E7%9A%84%E9%81%BA%E5%82%B3%E5%AD%B8)

貓咪教我們的遺傳學

貓兒的毛色花樣眾多，有典型的橘色虎斑、帶著白底的花貓、好像洗澡沒洗乾淨的玳瑁貓，與在日本人眼中象徵財富的三色貓。這些毛色竟然暗藏了遺傳學的秘密？

如果有人說：「我敢賭，這隻橘貓是公貓。」最好不要跟他賭，因為橘貓是母貓的機率頂多只有1/3；如果有人說：「我敢賭，這隻三色貓是母貓。」那千萬別跟他賭，因為帶有黑、橘、白色的三色貓與橘、黑交雜的玳瑁貓幾乎都是母貓（見右圖）。

從橘貓認識性聯遺傳

　其實影響貓咪毛色的基因很多，但決定「橘色」的基因正好位在影響性別的「性染色體」上，這種與性別有關的遺傳，稱為「性聯遺傳」。

　讓貓毛呈橘色的基因位在X性染色體上（代號X^O），是一個顯性基因；相對於X^O，隱性基因為X^O，能讓貓毛呈現其他顏色，如黑色或棕色。公貓的性染色體為XY，只有一個X染色體，而Y上並沒有相對應的毛色基因，因此X染色體上的基因便決定了公貓的毛色，帶有X^O的就呈橘色，帶有X^O 的就不呈橘色（見下表）。

玳瑁貓的X染色體失活作用

　但對於有兩個X染色體的母貓來說，必須兩個X染色體都帶有X^O基因才會是橘貓，當牠的基因型是X^OX^O 時，不會像一般基因那樣只表現顯性基因的特徵，而變成橘、黑兩種顏色交雜分佈的玳瑁貓，這是因為其中一個X染色體會收縮成為巴氏體（Barr body）而失去活性，稱為「X染色體失活作用（X-inactivation）」，因此玳瑁貓幾乎都是母貓。

　由於X染色體失活作用是隨機發生在胚胎發育的早期，所以一隻帶有X^OX^O的母貓，牠有些區塊的皮膚細胞表現的是X^O 基因，長出來的毛呈現黑色；另一些皮膚細胞則表現X^O基因，長出橘色的毛，因而黑與橘的毛色會呈區塊交雜出現，成為所謂的「玳瑁貓」。

讓貓的毛色呈橘色的基因位在X染色體上，為一個顯性基因，代號XO，而其他則為隱性基因，代號XO。不同毛色的貓交配所產下的子代中，玳瑁貓全為母貓，而橘貓只有1/3為母貓。

三色貓與上位基因

　貓的毛色非常多變，除了讓毛色呈橘色的X^O基 因之外，還有許多其他基因會影響毛色、色塊等的分佈。以讓貓呈現白色斑塊的「白色覆蓋基因」（W）為例：帶有WW或Ww的貓，會在遠離背脊的地方出現白色 斑塊，有些只有四肢末端出現白色，就是俗稱的「白趾」、「白襪」，也有些面部、下巴、腹部、四肢全呈白色，只剩下背脊附近還有少許其他色塊；無論白色色塊 是大或小，只要有「遠端白色」的特徵，便顯示牠們帶有W基因。

　白色覆蓋基因的功能非常特別，一如它的名稱，顯性基因（W）存在時，能干擾貓咪原有毛色基因對毛皮 的影響，使一部份皮膚失去產生色素的能力，於是長出了不具色素的白毛，看起來就像是身上有一部份毛色被白色覆蓋掉似的，這種會干擾其他基因使其無法表現應 有特徵的基因，稱為「上位基因（epistatic gene）」，而且干擾通常發生在遠離背脊的部位。

　因身上帶有橘、黑、白三種毛色而得名的三色貓，正是帶有X^OX^O 及WW或Ww的貓咪，牠的毛色是染色體失活作用與白色覆蓋基因交互作用的結果：不同的X染色體失去活性，使體皮膚細胞有些呈現X^O 基因的黑色，有些呈現X^O基因的橘色，而離背脊較遠部份的白色，則是受了W基因的影響。

　正常情況下，只有母貓會發生X染色體失活作用，所以三色貓和玳瑁貓幾乎都是母貓。公貓除非是性染色體異常或X^O基因受損，才可能出現三色或玳瑁色。根據估計，出現三色公貓的機會低於1/3000，這也是為什麼某些民族──像是日本人，將飼養一隻三色公貓視為無上的幸運！

三色公貓哪裡來？ 　只有在極罕見的情況下，才可能出現公的玳瑁貓或三色貓。首先是公貓必須帶有超過一個X染色體，例如 XXY、XXXY、XXYY……，由於貓只要帶有一個以上的X染色體，細胞必然會發生X染色體失活作用，只保留一個X染色體具有活性，其他全聚縮為巴氏 體。如果這隻不正常公貓帶的X染色體，正巧有些帶有XO基因、有些帶有XO 基因，在隨機發生X染色體失活作用之後，就會變成一隻公的玳瑁貓或三色貓。然而由於性染色體的數目異常，這樣的公貓通常不具有生殖能力。 　另一種更不常見的狀況是這隻公貓的基因在胚胎發育過程中發生突變，皮膚細胞的部份前驅細胞XO基因受損，之後，正常與不正常的細胞分別增生、發育，包覆公貓的體表，正常的皮膚細胞仍長出橘色的毛，但XO基因受損的皮膚細胞無法讓毛色呈現橘色，而呈現其他顏色（通常是黑色），兩種以上的毛色交錯出現，便成為玳瑁貓或三色貓。這樣的貓只是部份細胞的基因發生變異，性染色體數目正常，所以仍具有生殖能力。

延伸閱讀
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《X染色體──命運幕後的黑手》，David Bainbridge著，陳雅茜譯，天下文化

《蝴蝶、斑馬與胚胎：探索演化發生學之美》，Sean B. Carroll著，王惟芬譯，商周出版

《雞隻外貌的遺傳多樣性》，陳志峰著，國立編譯館

高三課本《生物》下冊

http://sa.ylib.com/saeasylearn/saeasylearnshow.asp?FDocNo=1381&CL=88

貓薄荷的祕密

貓薄荷讓貓皇帝龍心大悅的祕密

(http://pansci.tw/archives/56502)

貓皇帝可不單是貓奴這麼稱呼，牠們或許也真的覺得自己就像不可一世的皇帝，蹲據在衣櫃上、樓梯間、電視上，向下俯瞰紛擾的人世，散發一種渾然天成的孤傲氣質。但無論再怎麼端莊的貓，聞到貓薄荷之後，也會不顧形象地翻滾、磨蹭，就像嗑了藥一樣。究竟是為什麼貓薄荷會讓貓這麼High？

貓薄荷（Nepeta cataria），其實是一種荊芥屬的植物，和薄荷（Mentha）不同。早在200多年前，博物學家約翰雷（John Ray）就已經注意到貓薄荷會讓貓「幸福到想翻滾」，不過一直到了1960年代，才開始有科學研究這個現象。當時還是哈佛大學博士生的陶德（Todd, N. B.），是第一位用科學方法研究「貓薄荷狂熱」的科學家。

他發現，貓薄荷含有一種叫荊芥內酯（Nepetalactone）的化合物，是讓貓咪為之瘋狂的關鍵。荊芥內酯和公貓尿液中的某些代謝物相似，於是母貓聞了以後會有類似發情的反應 [1]。但是3年後，帕雷（G F Palen）和戈達德（G V Goddard）發表的研究則認為，荊芥內酯可以讓貓咪表皮更敏感，打滾可以讓牠們感覺舒服一些 [2]。無論是什麼原因，荊芥內酯確實是讓貓咪High的關鍵。

雖然陶德發現荊芥內酯和公貓尿液中的某些成分相似，但荊芥內酯卻不是像費洛蒙一樣作用。費洛蒙的感官是「犛鼻器」（vomeronasal organ, VNO），是在嗅覺以外的另一個化學受器。1985年一篇研究中，研究團隊移除了貓咪的犛鼻器，發現貓咪對貓薄荷仍然非常狂熱，但是移除嗅球後，貓咪就對貓薄荷明顯冷靜許多。因此，研究團隊認為，貓咪是藉由嗅覺接收到荊芥內酯，才引起古怪行為的 [3]。

貓咪要過了6個月大之後才會對貓薄荷有反應，但並不是所有貓咪都會對貓薄荷有反應，大約一成多的貓咪對貓薄荷無感。陶德觀察了84隻貓咪之後，在他1962年發表的研究中認為，貓咪對貓薄荷有反應，是一種顯性的體染色體遺傳，而且和毛色遺傳無關 [4]。就像中學生物課教的Aa×Aa普氏方格表（Punnett square）一樣，假如貓爸媽都是對貓薄荷有感的異型合子Aa，那麼就有四分之三的機會生下對貓薄荷有感的貓小孩。

此外，陶德也發現不只是家貓，其他野外的大貓，像是豹、山貓、非洲獅也會對貓薄荷有反應，實在很難相信印象中威猛的萬獸之王，會像小貓一樣翻滾、磨蹭。Hayashi曾經測試貓薄荷對數種動物的反應，包括狗、兔子、老鼠、豬…等等，結果發現只有貓會對貓薄荷有反應 [5]，好在這項研究沒有讓貓薄荷改名。

貓薄荷含有的荊芥內酯除了可以讓貓皇上龍心大悅之外，科學家還發現，荊芥內酯驅逐蟑螂的效果是市售驅蟲劑主要成分DEET的100倍 [6]。除了貓薄荷，西歐甘松香（Valeriana celtica）也含有荊芥內酯，還有被稱作木天蓼的葛棗獼猴桃（Actinidia polygama）、纈草（Valeriana officinalis）所含的獼猴桃鹼（actinidine）、草蓯蓉（Boschniakia rossica）的草蓯蓉醛鹼（boschniakine）和草蓯蓉內酯（boschnialactone）、睡菜（Menyanthes trifoliata）的mitsugashiwalactone ……等等植物，總共有14種化學分子已經被研究證實能引起「貓狂熱」。

有趣的是，有些蟲子也能讓讓貓為之瘋狂。像是隱翅蟲Cafius屬、Creophilus屬、Gabrius屬、Hesperus屬和Philonthu屬的種類，分泌出的化學防禦物質也含有獼猴桃鹼。不只是隱翅蟲，澳洲肉食蟻（Iridomyrmex purpureus）所含的dihydro-nepetalactone，或是阿根廷螞蟻（Iridomyrmex humilis）、北美螞蟻（Iridomyrmex pruinosus）體內的阿根廷蟻素（Iridomyrmecin）、異阿根廷蟻素（Isoiridomyrmecin）也能引起「貓狂熱」。

雖然科學解開了貓薄荷的秘密，但為什麼貓薄荷會帶有荊芥內酯又剛好能讓貓咪狂熱，或許就跟貓奴為什麼會對貓皇帝死心踏地一樣千年難解，卻又是個不爭的事實。

參考資料：

1. N.B. Todd (1963). The catnip response. Doctoral dissertationHarvard Biological Laboratories.
2. Palen, G. F., & Goddard, G. V. (1966). Catnip and oestrous behaviour in the cat. Animal Behaviour, 14(2), 372-377.
3. Hart, B. L., & Leedy, M. G. (1985). Analysis of the catnip reaction: mediation by olfactory system, not vomeronasal organ. Behavioral and Neural Biology, 44(1), 38-46.
4. TODD, N. B. (1962). Inheritance of the catnip response in domestic cats. Journal of Heredity, 53(2), 54-56.
5. Hayashi, T. (1968). Motor reflexes of cats to Actinidia polygama (Japan) and to catnip (U.S.A.). Pages 351-358 in N. N. Tanyolag, ed., Theories of odor and odor measurement. N. N. Tanyolac, Istanbul.
6. Catnip Repels Mosquitoes More Effectively Than DEET. ScienceDaily. [Aug. 28, 2001]
7. Tucker, A. O., & Tucker, S. S. (1988). Catnip and the catnip response. Economic Botany, 42(2), 214-231.