中國水产生物技术发展战略研究

中国工程科学 2016 年 第 18 卷 第 3 期 (DOI 10.15302/J-SSCAE-2016.03.008)

水产生物技术发展战略研究

Development Strategy for Fisheries Biotechnology

陈松林1,2，邵长伟1,2 , 徐鹏3
（1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东青岛 266071；2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东青岛 266273；3. 中国水产科学研究院水产生物技术中心，北京 100141）

摘要：
本文从水产养殖生物基因组测序、遗传连锁图谱绘制、重要经济性状相关分子标记 / 基因筛选、基因组编辑、基因组选择以及细胞培养与种质冷冻保存等方面综合介绍了水产生物技术的发展现状，并深入分析了水产生物技术研究中存在的主要问题，诸如基因功能分析平台不完善，抗病与性控育种技术研究滞后，基因组编辑与全基因组选择技术刚刚起步等。同时，围绕上述主要问题，提出了水产生物技术亟待突破的关键技术，并建议“十三五”期间设立重点研究计划专项，深入开展水产动物基因组资源开发与利用、重要经济性状遗传解析以及水产生物信息大数据平台构建等。

关键词：水产；生物技术；基因

一、前言
我国是世界第一大农业生产与消费国，也是世界水产品生产大国，产量连续 20 多年居世界首位。“国以农为本、农以种为先”，种业作为现代农业发展的第一产业要素，是确保主要农产品有效供给的重要物质基础，种业科技的不断创新已成为提升养殖业核心竞争力的源泉。近年来，伴随着国家一系列关于“现代种业”“蓝色经济”等战略性指导方针、规划的提出，我国水产种业发展迎来了前所未有的重大机遇。
水产生物技术作为水产种业发展的核心技术，涉及到养殖学、遗传学和育种学等多个学科，从群体、个体、细胞到基因等多种水平，从经典技术到组学技术等多种技术，从鱼类、虾蟹类、贝类到藻类等各类生物，可以说是一个庞大的系统工程。特别是随着基因组技术的发展，以水产基因组技术为核心的水产生物技术在水产良种培育、苗种繁育、种质保存及病害防控等方面展现出巨大的应用潜力和广阔的应用前景。现代水产生物技术的研究内容主要包括水产生物全基因组解析和基因资源发掘技术，重要经济性状基因鉴定及功能分析技术，基因组编辑、基因组选择和分子设计技术，水产基因工程产品的研制与利用技术，种质分子鉴定、评估与保存技术等。近年来，国内外在水产生物全基因组测序和精细图谱绘制上取得很大进展，获得了海量的基因资源信息，但在重要经济性状功能基因鉴定和应用、基因组编辑和基因组选择、水产动物胚胎批量化保存以及无脊椎动物细胞培养等技术上还存在一些问题，满足不了水产种业和养殖业发展的需要。我国“十三五”及今后相当长一段时间内水产
养殖业的可持续发展对水产生物技术具有重大需求，大力发展以水产基因组技术为核心的水产生物技术研发是我国“十三五”期间的重大研究课题。

二、 水产生物技术发展现状
（一）水产生物全基因组测序和精细图谱绘制近 5 年 来， 国 内 外 科 学 家 在 水 产 养 殖 生 物全基因组测序和精细图谱绘制方面取得了一些重大进展。国外相继完成了大西洋鳕 [1]、三棘刺鱼 [2]、蓝鳍金枪鱼 [3]、七鳃鳗 [4]、腔棘鱼 [5]、虹鳟 [6] 和罗非鱼 [7] 等水产动物的全基因组测序和精细图谱绘制。国内，中国科学院海洋研究所牵头完成了长牡蛎全基因组测序和精细图谱绘制，并揭示了潮间带逆境适应的分子机制 [8]；中国水产科学研究院黄海水产研究所牵头完成了半滑舌鳎全基因组精细图谱绘制，并揭示了 ZW 性染色体起源和进化以及适应底栖生活的分子机制 [9]，这也是世界上第一个完成全基因组精细图谱绘制的比目鱼类；中国水产科学研究院黑龙江水产研究所牵头完成了鲤鱼全基因组测序和遗传多样性分析 [10]；浙江海洋大学牵头完成了大黄鱼全基因组测序和精细图谱绘制 [11]；中国科学院水生生物研究所牵头完成了草鱼全基因组测序和精细图谱构建 [12]；深圳华大基因研究院牵头完成了弹头鱼全基因组测序 [13]；中国科学院海洋研究所完成了桔黄东方鲀全基因组测序 [14]。此外，中国水产科学研究院黄海水产研究所完成了海带全基因组图谱的绘制 [15]。上述水产生物全基因组结构的解析为筛选重要性状相关功能基因提供了基因资源。

（二）水产养殖生物重要性状相关功能基因发掘
在水产养殖动物性别决定、抗病免疫、生殖发育等相关基因筛选与鉴定方面国内外也取得了重要进展。近 5 年来，国外科学家在多种鱼类上发现了性别决定基因，例如，青鳉的 dmy 基因、银汉鱼的amhy 基 因、 河 豚 的 amhr2 基 因、 吕 宋 青 鳉 的 gsdf基因、虹鳟的 sdY 基因 [16~20]。国内，中国水产科学研究院黄海水产研究所克隆与表征了半滑舌鳎性别决定和生殖相关的 10 多个基因 [21~23]，特别是发现 dmrt1 基因是半滑舌鳎 Z染色体连锁、精巢发育必不可少的雄性决定基因 [9]。西南大学克隆了罗非鱼雄性性腺发育必不可少的基因 amhr[24]。抗病免疫相关基因筛选方面，国内多家单位都开展了不同水产养殖生物抗病免疫相关基因克隆的研究， 其中，代表性的单位包括：中国科学院水生生物研究所解析了鲫鱼干扰素系统关键
基因的抗病毒作用机理 [25~28]，中国水产科学研究院黄海水产研究所和中国科学院海洋研究所等单位克隆与表征了大菱鲆 stat2、grim-19、牙鲆 akirin1、hepn、c1q，半滑舌鳎 ghC1q、irf1 等一批抗病免疫相关基因 [29~34]。

（三）水产养殖生物高密度遗传连锁图谱绘制
近 5 年来，水产养殖动物高密度遗传连锁图谱的构建主要采用单核苷酸多态性（SNP）标记进行，目前已在多种水产养殖动物构建了高密度单核苷酸多态性遗传图谱。 国外，利用 5 950 个单核苷酸多态性标记构建了大西洋鲑高密度遗传图谱 [35]；利用2 226 个单核苷酸多态性标记构建了虹鳟高密度遗传图谱 [36]；利用 2 235 个单核苷酸多态性标记构建了墨西哥脂鲤高密度遗传图谱，标记间平均距离为0.94 cM [37]；构建了斑点叉尾 高密度单核苷酸多态性遗传连锁图谱 [38]。国内，中国水产科学研究院黄海水产研究所构建了半滑舌鳎高密度单 核 苷 酸 多 态 性 遗传连锁图谱，定位单核苷酸多态性标记 12 142 个 [9]，平均图距为 0.326 cM；构建了牙鲆高密度单核苷酸多态性遗传连锁图谱，平均图距为 0.47 cM[39]；构建了大菱鲆高密度单核苷酸多态性遗传图谱，平均图距为0.4 cM[40]。中国水产科学研究院黑龙江水产研究所
构建了鲤鱼微卫星遗传连锁图谱，共包含 1 025 个标记 [41]。中国科学院海洋研究所构建了海湾扇贝高密度微卫星遗传连锁图谱 [42] 和南美白对虾高密度单核苷酸多态性遗传连锁图谱，标记间距达 0.7 cM[43]。中国海洋大学构建了扇贝高密度单核苷酸多态性遗传连锁图谱，平均图距为 0.41 cM[44]。此外，中国海洋大学还构建了海带高密度单核苷酸多态性遗传图
谱，平均图距为 0.362 cM[45]。

（四）水产养殖生物重要性状相关分子标记筛选与应用
国内外近几年来对水产养殖动物重要性状相关分子标记的筛选非常重视，其中欧盟国家对鱼类性别特异分子标记筛选投资很大，例如，法国主导启动了 20 多种养殖鱼类性别特异分子标记筛选的项目研究。美国发现了斑点叉尾 雄性特异分子标记AUEST0678[46]。此外，法国科学家利用模式藻类水云性别决定区域的序列，开发了掌状海带、裙带菜和巨藻的性别特异分子标记 [47]。而在抗病相关分子标记筛选方面，初步筛选出与虹鳟抗细菌性冷水病 (CWD) 的 12 个相关标记以及与传染性造血器官坏死病病毒 (IHNV) 相关的 19 个单核苷酸多态性标
记 [48]。发现大菱鲆与盾纤毛虫病相关的微卫星标记Sma-USC256 [49]； 发 现 斑 节 对 虾 抗 白 斑 病（WSD）相关的 RAPD-SCAR 标记 1 个 [50]。国内近几年来在鱼类性别特异分子标记筛选方面取得了重要进展，筛选出半滑舌鳎和黄颡鱼等多种鱼类性别特异扩增片段长度多态性（AFLP）标记和微卫星标记 [51]。其中，中国水产科学研究院黄海水产研究所筛选出半滑舌鳎雌性特异扩增片段长度多态性标记和微卫星标记，发明了鉴别雄鱼、伪雄鱼、雌鱼和超雌鱼遗传性别的聚合酶链式反应（PCR）技术，研制了半滑舌鳎高雌性苗种制种技术，将苗种的生理雌鱼比例提高了 20 % 以上 [9,52,53]。中国科学院水生生物研究所筛选出黄颡鱼雄性特异扩增片段长度多态性标记，建立了黄颡鱼遗传性别鉴定的聚合酶链式反应（PCR）方法 [54]。浙江海洋大学筛选出条石鲷雄性特异分子标记，建立了条石鲷遗传性别鉴定技术 [55]。上海海洋大学利用荧光原位杂交筛选出海带雌性特异标记 [56]。在水产养殖动物抗病相关分子标记筛选方面报道较少，其中黄海水产研究所筛选出牙鲆抗鳗弧菌病相关微卫星标记 [57]。

（五）全基因组选择技术
基因组选择（GS）是挪威科学家 Meuwissen 在21 世纪初期提出的方法。这一方法是以覆盖整个基因组的单核苷酸多态性标记信息为基础，能够鉴定出导致目标性状表型的所有遗传变异，可以同时选择抗病、高产、抗逆等多种经济性状，达到多性状选育的分子育种模式。这个方法特别适合于低遗传力的数量性状，例如抗病、抗逆等性状。全基因组选择技术在禽、牛和猪等养殖动物上得到应用并产生了很好效果。而在水产养殖动物上，由于全基因组测序的滞后，迄今国际上有关鱼类全基因组选择育种大多停留在理论研究，投入实际应用的还很少。其中，挪威科学家进行了大西洋鲑感染病原前后存活鱼和死亡鱼基因表达谱的比较研究，通过模拟计算，预测经 6~7 代选择后抗病力有可能提高 1 倍 [58]。美国奥本大学开发了 250 K 的斑点叉尾鮰单核苷酸多态性标记的基因芯片，推进了全基因组选择在鲶鱼育种中的应用 [59]。挪威、美国等国家目前启动了大 西 洋 鲑 、 虹 鳟 鱼 等 抗 病 全 基 因 组 选 择 的 项 目研 究 。“十二五”期间，我国启动了半滑舌鳎、大黄鱼、栉孔扇贝和对虾基于全基因组信息的遗传选育的课题研究，其中中国海洋大学建立了扇贝全基因组选择技术平台；中国水产科学研究院黄海水产研究所完成了半滑舌鳎和牙鲆抗病参考群体的构建及全基因组重测序，计算了全基因组单核苷酸多态性标记的遗传效应和基因组估计育种值（GEBV）；集美大学开展了大黄鱼生长性状的全基因组选择技术研究。上述进展为建立这些种类的全基因组选择育种技术奠定了重要基础。

（六）水产养殖生物基因组编辑技术
基因组编辑技术是近几年来发展起来的对基因组进行精确修饰的一种先进技术，主要包括转录激活因子样效应物核酸酶（TALEN）和 CRISPR/Cas9两项技术。这些基因组编辑技术在模式鱼类斑马鱼和青鳉上成功建立并得到应用 [60,61]。 有关水产养殖动物基因组编辑技术的成功报道目前还很少。Ed-vardsen 等 [62] 采用 CRISPR/Cas9 技术对大西洋鲑色素沉积相关的个基因 tyrosinase 和 slc45a2 进行了定点修饰，导致突变体在幼鱼阶段相比野生型鱼减少了色素沉积。西南大学通过转录激活因子样效应物核酸酶技 术 敲 除 了 罗 非 鱼 性 别 相 关 的 2 个 基 因 dmrt1 和foxl2，揭示了这两个基因在罗非鱼性别分化过程中的功能 [63]。苏州大学建立了鲤鱼转录激活因子样效应物核酸酶和 CRISPR/Cas9 基因组编辑技术，并对sp7、runx2 spp1 和 mstn 基因进行了定点突变，研究了这些基因在鲤鱼肌间刺形成中的作用[64]。黄海水产研究所成功建立了海水鲆鲽鱼类半滑舌鳎受精卵显微注射和转录激活因子样效应物核酸酶基因组编辑技术，采用该技术成功将雄性决定基因 dmrt1进行了突变，并观察到突变后的遗传雄鱼生长变快，接近正常雌鱼 [65]。随着越来越多的水产动物的基因组被测序，它们的基因组功能研究会显得日益重要。基因组编辑是基因功能研究和基因组改造的一个重要手段。在水产领域，基因组编辑技术还处于研究的初期阶段，但其在基因敲除和基因组育种方面已经表现出巨大潜力，将对水产动物基因功能研究和遗传改良产生深远影响。

（七）水产动物细胞培养
近几年来，国外在水产养殖动物细胞系建立方面取得一些进展。如印度建立了热带观赏鱼 Puntius fasciatus 和 Pristolepis fasciata 的尾鳍细胞系 [66]，建立了南亚野鲮鱼鳃组织细胞系等 [67]。特别是在水产 无脊椎动物细胞培养上进行了一些有益探索，并取得可喜进展。Jayesh 等 [68] 研制出一种斑节对虾细胞的施旺细胞培养液（SCCM），班节对虾淋巴和卵巢细胞分别传了 2 代。 Mercurio 等进行了海胆卵巢组织的原代培养 [69]。近 5 年来，我国在水产养殖动物细胞系建立上取得一些进展，新建立了多种鱼类组织细胞系，陈松林等主编出版了《鱼类细胞培养理论与技术》专著 [70]。其中黄海水产研究所建立了 3 个半滑舌鳎组织细胞系，包括卵巢细胞系 [71]， 伪雄鱼性腺细胞系 [72]以及神经胶质细胞系 [73]；建立了 1 个云纹石斑鱼心脏细胞系 [74]。

（八）水产养殖动物种质冷冻保存
在水产养殖动物精子冷冻保存方面，国外已进入商业化应用阶段。其中精子冷冻保存技术在大西洋鲑种业发展和苗种推广中起到重要作用，挪威的大西洋鲑苗种繁育实行了采用冷冻精子授精鱼卵批量化生产鱼苗的生产模式。 美国路易斯安那州立大学建立了鱼类精子高效冷冻保存技术，3 个人每天可以冷冻保存 1 000 管冻精的任务。 在鱼类胚胎冷冻保存方面，伊朗科学家采用玻璃化冷冻方法，将波斯鲟鱼胚胎在液氮中冷冻保存后复活，成功获得冷冻复活的胚胎，最高复活率达 69 %[75]， 从而证明玻璃化冷冻方法在鱼类胚胎超低温冷冻保存上的可
行性和应用潜力。国内近几年来不仅建立了性逆转七带石斑鱼、抗病牙鲆和抗病半滑舌鳎优良家系的精子冷冻保存技术和精子库，而且在石斑鱼冷冻精子产业化应用方面取得较大进展，实现了鱼类冷冻精子的产业化应用。在水产动物胚胎冷冻保存方面，自 2005 年我国首次突破海水鱼类牙鲆胚胎玻璃化冷冻技术，并在 –196℃液氮温区获得冷冻复活且孵化出鱼苗的
牙鲆胚胎以来，国内一些学者又相继在其他鱼类获得冷冻复活的胚胎，例如，采用玻璃化技术在七带石斑鱼上获得了 14 粒冷冻复活胚胎，其中 2 个冻胚孵化出鱼苗 [76]。

三、水产生物技术研究中存在的主要问题
（一）基因组资源开发进展迅速，但水产养殖动物基因功能分析平台尚未建立，满足不了基因功能研究的需要近年来我国学者相继完成牡蛎、半滑舌鳎、鲤鱼、草鱼和大黄鱼等的全基因组测序，成果陆续在《Nature《》Nature Genetics》等顶级期刊上发表。然而，在后基因组时代，重点将是基因功能验证和重要性状 的 遗 传 解 析。 但 绝 大 多 数 水 产 养 殖 动 物， 我 国尚未建立转录激活因子样效应物核酸酶和 CRISPR/Cas9 等基因组编辑技术和平台，严重影响了重要性状关键基因的发掘及其在遗传育种和水产养殖业中的应用。

（二）水产养殖动物抗病基础研究及抗病分子育种研究投入低、进展慢，满足不了产业发展的需求抗病良种培育是我国水产养殖业提质增效的重要途径。然而由于对水产养殖动物抗病基因的功能及其调控机制的认识不足，限制了水产养殖动物抗病分子育种的研究进程，满足不了水产业对抗病高产良种的需求。

（三）性别特异分子标记和分子辅助性控技术研究满足不了鱼类养殖业发展的需求
水产动物中雌雄个体在产量性状方面的性别差异非常普遍，因此性别控制育种和相关性别决定基础研究是水产前沿技术研究的重要内容。尽管目前已经发现半滑舌鳎、黄颡鱼、罗非鱼、圆斑星鲽和条石鲷的性别特异分子标记，并进行了产业化应用，但是，在许多其他水产养殖动物尚未开发出性别特异分子标记，分子性控育种研究也比较滞后。

（四）基因组选择刚刚起步，离良种选育应用尚有距基因组选择将成为今后水产养殖动物育种的重要手段之一， 但目前只在少数水产养殖动物上进行了前期研究，距离建立全基因组选择育种技术并在产业中进行应用仍然有相当距离，需要加大投入，
重点突破。

四、水产生物技术发展战略与关键技术
（一）发展战略以服务于水产养殖业创新驱动战略，提高现代渔业科技竞争力为主要目标，加快水产生物技术的原始创新研究，围绕水产重要经济物种基因组结构和功能解析、经济性状调控网络、基因组育种技术体系以及种质资源评价与保护，力争在理论方面有重大发现，在关键共性技术方面有所突破，支撑和引领水产种业发展，为建设水产生物技术强国、引
领世界水产养殖业发展、实现我国从水产养殖大国向水产养殖强国迈进做出贡献。

（二）关键技术
1. 水产生物高复杂度基因组的组装和分析技术水产生物高复杂度基因组的组装和分析技术主
要包括高杂合度、高重复序列水产生物的全基因组或性染色体基因组拼接、组装及生物信息学分析技术。
2. 重要水产养殖动物基因组编辑技术重要水产养殖动物基因组编辑技术主要包括水
产养殖动物（鱼、虾、蟹、贝等）基因组编辑（转录激活因子样效应物核酸酶和 CRISPR/Cas9）技术以及基因组编辑平台。
3. 水产动物重要经济性状关键基因及分子标记筛选与鉴定技术水产动物重要经济性状关键基因及分子标记筛选与鉴定技术包括水产养殖动物生长、抗病、性别决定等重要性状相关分子标记和关键基因的筛选与鉴定技术。
4. 水产动物基因组选择和分子设计技术水产动物基因组选择和分子设计技术主要包括水产养殖动物抗病、抗逆和品质性状的全基因组选择和分子设计技术。

五、水产生物技术发展建议
鉴于水产生物技术在我国水产种业和水产养殖业可持续发展中的重要意义和应用潜力，考虑到国内外目前的发展现状和存在问题，建议我国围绕如下几个方面设立重点研究计划专项。

（一）水产养殖生物全基因组结构解析及基因资源的深度挖掘进行鱼、虾、贝、蟹、藻等重要水产养殖生物全基因组测序和精细图谱构建，分析不同水产生物基因组的结构特征和进化规律，阐释不同水产养殖生物基因组的结构和功能，进行基因资源的深度挖掘。

（二）水产养殖生物重要经济性状的遗传解析及分子设计的基础研建立水产养殖生物基因组编辑公共平台和技术体系，筛选重要水产养殖生物生长、抗病、性别、环境适应等性状关键基因；开展抗病、抗逆和品质性状的全基因组关联分析和基因组选择及分子设计的基础研究；构建水产养殖生物重要基因高效重组表达技术体系，研制基因工程重组蛋白；探索重组
表达产物提高水产养殖动物生长速率和抗病力的途径。

（三）重要水产养殖生物经济性状形成的表观遗传与环境调控机制以水产养殖生物生长、生殖、发育和免疫等重要经济性状为目标性状，通过基因组甲基化分析、组蛋白修饰以及小核糖核酸（RNA）分析等技术手段解析环境因素介导的重要经济性状形成的表观遗传调控机制 ；建立甲基化修饰因子在水产动物中的检测技术体系，筛选与重要经济性状相关的观标记。

（四）重要水产养殖生物基因信息大数据平台构建及应用构建以种质资源数据和基因组数据为核心的水产生物基因资源信息大数据平台，收集、储存和分析我国重要水产养殖物种丰富多样的种质资源和基因资源信息；通过数据的加工和大数据分析，为水产生物技术研发、遗传育种、病害防治和资源保护等提供必要的数据支撑。

参考文献
[1] Star B, Nederbragt A J, Jentoft S, et al. The genome sequence of
Atlantic cod reveals a unique immune system [J]. Nature. 2011;
477(7363): 207–210.
[2] Jones F C, Grabherr M G, Chan Y F, et al. The genomic basis of
adaptive evolution in threespine sticklebacks [J]. Nature. 2012;
484(7392): 55–61.
[3] Nakamura Y, Morib K, Saitoh K, et al. Evolutionary changes of
multiple visual pigment genes in the complete genome of pacific
bluefin tuna [J]. PNAS USA. 2013; 110(27): 11061–11066.
[4] Smith J J, Kuraku S, Holt C, et al. Sequencing of the Sea Lamprey
(Petromyzon marinus) genome provides insights into vertebrate
evolution [J]. Nat Genet. 2013; 45(4): 415–421.
[5] Amemiya C T, Alfoldi J, Lee A P, et al. The African Coelacanth
genome provides insights into tetrapod evolution [J]. Nature.
2013; 496(7445): 311–316.
[6] Berthelot C, Brunet F, Chalopin D, et al. The Rainbow Trout
genome provides novel insights into evolution after whole-genome
duplication in vertebrates [J]. Nat commun. 2014; 5: 3657.
[7] David B, Catherine E W, Yang I L, et al. The genomic substrate
for adaptive radiation in African Cichlid Fish [J]. Nature. 2014;
513(7518): 375–381.
[8] Zhang G, Fang X, Guo X, et al. The Oyster genome reveals stress
adaptation and complexity of shell formation [J]. Nature. 2012;
490(7418): 49–54.
[9] Chen S, Zhang G, Shao C, et al. Whole-genome sequence of a
flatfish provides insights into ZW sex chromosome evolution
and adaptation to a benthic lifestyle [J]. Nat Genet. 2014; 46(3):
253–260.
[10] Xu P, Zhang X, Wang X, et al. Genome sequence and genetic
diversity of the common carp (Cyprinus carpio) [J]. Nat Genet.
2014; 46(11): 1212–1219.
[11] Wu C, Zhang D, Kan M, et al. The draft genome of the Large
Yellow Croaker reveals well-developed innate immunity [J]. Nat
Commun. 2014; 5: 5227.
[12] Wang Y, Lu Y, Zhang Y, et al. The draft genome of the Grass Carp
(Ctenopharyngodon idellus) provides insights into its evolution
and vegetarian adaptation [J]. Nat Genet. 2015; 47(8): 625–631.
[13] You X X, Bian C, Zan Q J, et al. Mudskipper genomes provide
insights into the terrestrial adaptation of amphibious fishes [J]. Nat
Commun. 2014; 5: 5594.
[14] Gao Y, Gao Q, Zhang H, et al. Draft sequencing and analysis of
the genome of pufferfish takifugu flavidus [J]. DNA Res. 2014;
21(6): 627–637.
[15] Ye N, Zhang X, Miao M, et al. Saccharina genomes provide novel
insight into kelp biology [J]. Nat Commun. 2015; 6: 6986.
[16] Matsuda M, Nagahama Y, Shinomiya A, et al. DMY is a Y-specific
DM-domain gene required for male development in the medaka
fish [J]. Nature. 2002; 417(6888): 559–563.
[17] Hattori R S, Murai Y, Oura M, et al. A Y-linked anti-mullerian
hormone duplication takes over a critical role in sex determinat ion
[J]. PNAS USA. 2012; 109(8): 2955–2959.
[18] Myosho T, Otake H, Masuyama H, et al. Tracing the emergence of
a novel sex determining gene in medaka, Oryzias luzonensis [J].
Genetics. 2012; 191(1): 163–170.
[19] Kamiya T, Kai W, Tasumi S, et al. A trans-species missense SNP in
Amhr2 is associated with sex determination in the tiger pufferfish,
takifugu rubripes (Fugu) [J]. PLoS Genet. 2012; 8(7): e1002798.
[20] Yano A, Guyomard R, Nicol B, et al. An immune-related gene
evolved into the master sex-determining gene in rainbow trout,
Oncorhynchus mykiss [J]. Curr Biol. 2012; 22(15): 1423–1428.
[21] Meng L, Zhu Y, Zhang N, et al. Cloning and characterization
of tesk1, a novel spermatogenesis-related gene, in half-smooth
tongue sole (Cynoglossus semilaevis) [J]. PLoS One. 2014; 9(10):
e107922.
[22] H u Q , Z h u Y. L i u Y, e t a l . C l o n i n g a n d c h a r a c t e r i z a t i o n
of wnt4a gene and evidence for positive selection in half-smooth
tongue sole (Cynoglossus semilaevis) [J]. Sci Rep. 2014; 4: 7167.
[23] Shao C, Liu G, Liu S, et al. Characterization of the cyp19a1a gene
from a BAC sequence in half-smooth tongue sole (Cynoglossus
semilaevis) and analysis of its conservation among teleosts [J].
Acta Oceanol Sin. 2014; 32(8): 35–43.
[24] Li M H, Sun Y L, Zhao J Y, et al. A tandem duplicate of anti-
müllerian hormone with a missense SNP on the Y chromosome is
essential for male sex determination in nile tilapia, Oreochromis
niloticus [J]. PLoS Genet. 2015; 11(11): e1005678.
[25] Liu Y, Zhang Y B, Liu T K, et al. Lineage-specific expansionof IFIT gene family: an insight into coevolution with IFN gene
family [J]. PloS One. 2013; 8: e66859.
[26] Sun F, Zhang Y B, Jiang J, et al. Gig1, a novel antiviral effector
involved in fish interferon response [J]. Virology. 2014; 448:
322–332.
[27] Wang B, Zhang Y B, Liu T K, et al. Fish viperin exerts a conserved
antiviral function through RLR-triggered IFN signaling pathway
[J]. Dev Comp Immunol. 2014; 47(1): 140–149.
[28] Zhang J, Zhang Y B, Wu M, et al. Fish MAVS is involved in RLR
pathway-mediated IFN response [J]. Fish Shellfish Immunol.
2014; 41(2): 222–230.
[29] Wang N, Wang X, Yang C, et al. Molecular cloning, subcelluar
location and expression profile of signal transducer and activator
of transcription 2 (STAT2) from turbot, Scophthalmus maximus [J].
Fish Shellfish Immunol. 2014; 35(4): 1200–1208.
[30] Wa n g N , Wa n g X , Ya n g C , e t a l . M o l e c u l a r c l o n i n g a n d
multifunctional characterization of GRIM-19 (gene associated
with retinoid-interferon-induced mortality 19) homologue from
turbot (Scophthalmus maximus) [J]. Dev Comp Immunol. 2014;
43(1): 96–105.
[31] Chen S, Li W, Meng L, et al. Molecular cloning and expression
analysis of a hepcidin antimicrobial peptide gene from turbot
(Scophthalmus maximus) [J]. Fish Shellfish Immunol. 2014; 22(3):
172–181.
[32] Yang C, Wang X, Zhang B, et al. Screening and analysis of
PoAkirin1 and two related genes in response to immunological
stimulants in the Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) [J].
BMC Mol Biol. 2013; 14: 10.
[33] Zeng Y, Xiang J, Lu Y, et al. SghC1q, a novel C1q family
member from half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis):
identification, expression and analysis of antibacterial and antiviral
activities [J]. Dev Comp Immunol. 2015; 48(1): 151–163.
[34] Lu Y, Wang Q, Liu Y, et al. Gene cloning and expression analysis
of IRF1 in half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis) [J].
Mol Biol Rep. 2014; 41(6): 4093–4101.
[35] Lien S, Gidskehaug L, Moen T, et al. A dense SNP-based
linkage map for Atlantic Salmon (Salmo salar) reveals extended
chromosome homeologies and striking differences in sex-specific
recombination patterns [J]. BMC Genomics. 2011; 12: 615.
[36] Guyomard R, Boussaha M, Krieg F, et al. A synthetic Rainbow
Trout linkage map provides new insights into the salmonid whole
genome duplication and the conservation of synteny among
teleosts [J]. BMC Genetics. 2012; 13: 15.
[37] Carlson B M, Onusko S W, Gross J B. A high-density linkage
map for astyanax mexicanus using genotyping-by-sequencing
technology [J]. Genes, Genomes, Genetics (Bethesda). 2014; 5(2):
241–251.
[38] Li Y, Liu S, Qin Z, et al. Construction of a high-density, high-
resolution genetic map and its integration with BAC-based
physical map in channel catfish [J]. DNA Res. 2015; 22(1): 39–52.
[39] Shao C, Niu Y, Pasi R, et al. Genome-wide snp identification for
the construction of a high-resolution genetic map of Japanese
flounder (Paralichthys olivaceus) applied to QTL mapping of
vibrio anguillarum disease resistance and comparative genomic
analysis [J]. DNA Res. 2015; 22(2): 161–170.
[40] Wang W, Hu Y, Ma Y, et al. High-density genetic linkage mapping
in turbot (Scophthalmus maximus) based on SNP markers and
major sex-and growth-related regions detection [J]. PLoS One.
2015; 10(3): e0120410.
[41] Zhang X, Zhang Y, Zheng X, et al. A consensus linkage map
provides insights on genome character and evolution in common
carp (Cyprinus carpio) [J]. Mar Biotechnol. 2013; 15(3): 275–312.
[42] Li H, Liu X, Zhang G. A consensus microsatellite-based linkage
map for the hermaphroditic bay scallop (Argopecten irradians)
and its application in size-related QTL analysis [J]. PLoS One.
2012; 7(10): e46926.
[43] Yu Y, Zhang X J, Yuan J B, et al. Genome survey and high-density
genetic map construction provide genomic and genetic resources
for the pacific white shrimp litopenaeus vannamei [J]. Sci Rep.
2015; 5: 15612.
[44] Jiao W, Fu X, Dou J, et al. High-resolution linkage and quantitative
trait locus mapping aided by genome survey sequencing: building
up an integrative genomic framework for a bivalve mollusc [J].
DNA Res. 2014; 21(1): 85–101.
[45] Z h a n g N , Z h a n g L , Ta o Y, e t a l . C o n s t r u c t i o n o f a h i g h
density SNP linkage map of kelp (Saccharina japonica) by
sequencing Taq I site associated DNA and mapping of a sex
determining locus [J]. BMC Genomics. 2015; 16(1): 189.
[46] Ninwichia P, Peatman E, Perera D, et al. Identification of a sex-
linked marker for channel catfish [J]. Anim Genet. 2011; 43(4):
476–477.
[47] Lipinska A P, Ahmed S, Peters A F, et al. Development of PCR-
based markers to determine the sex of kelps [J]. PLoS One. 2015;
10(10): e0140535.
[48] Campbell N R, LaPatra S E, Overturf K, et al. Association
mapping of disease resistance traits in rainbow rout using
restriction site associated DNA sequencing [J]. Genes, Genomes,
Genetics (Bethesda). 2014; 4(12): 2473–2481.
[49] Rodriguez-Ramilo S T, Fernandez J, Toro M A, et al. Uncovering
QTL for resistance and survival time to philasterides dicentrarchi
in turbot (Scophthalmus maximus) [J]. Anim Genet. 2013; 44(2):
149–157.
[50] Dutta S, Biswas S, Mukherjee K, et al. Identification of RAPD-
SCAR marker linked to white spot syndrome virus resistance
in populations of giant black tiger shrimp, penaeus monodon
fabricius [J]. J Fish Dis. 2014; 37(5): 471–480.
[51] 陈松林. 鱼类性别控制与细胞工程育种[M]. 北京: 科学出版社,
2013.
Chen S L. Fish sex control and breeding by cell engineering [M].
Beijing: Science Press; 2013.
[52] Chen S L, Li J, Deng S P, et al. Isolation of female specific AFLP
markers and identification of genetic sex in half-smooth tongue
sole (Cynoglossus semilaevis) [J]. Mar Biotechnd (NY) 2007;
9(2): 272–280.
[53] Chen S L, Ji X S, Shao C W, et al. Induction of mitogynogenetic
diploids and identification of WW super-female using sex-specific
SSR markers in half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis)
[J]. Mar Biotechnol. 2012; 14(1): 120–128.
[54] Dan C, Mei J, Wang D, et al. Genetic differentiation and efficient
sex-specific marker development of a pair of Y- and X-linked
markers in yellow catfish [J]. Int J Biol Sci. 2013; 9(10): 1043–
1049.
[55] Xu D D, Lou B, Xu H X, et al. Isolation and characterization
of male-specific DNA markers in the rock bream oplegnathus
Fasciatus [J]. Mar Biotechnol. 2013; 15(2): 221–229.
[56] Liu Y, Bi Y, Gu J, et al. Localization of a female-specific marker
on the chromosomes of the brown seaweed saccharina japonica
using fluorescence in situ hybridization [J]. PLoS One. 2012;
7(11): e48784.
[57] Wang L, Fan C, Liu Y, et al. A genome scan for quantitative trait
loci associated with Vibrio anguillarum infection resistance in
Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) by bulked segregant
analysis [J]. Mar Biotechnol. 2014; 16(5): 513–521.
[58] Robinson N, Hayes B. Modelling the use of gene expression profiles
with selective breeding for improved disease resistance in atlantic
salmon (Salmo salar) [J]. Aquaculture. 2008; 285(1): 38–46.
[59] Liu S, Sun L, Li Y, et al. Development of the Catfish 250K SNP
array for genome-wide association studies [J]. BMC Res Notes.
2014; 7: 135.
[60] Tatsumi Y, Takeda M, Matsuda M, et al. TALEN-mediated
mutagenesis in zebrafish reveals a role for r-spondin 2 in fin ray
and vertebral development [J]. FEBS Lett. 2014; 588(24): 4543–
4550.
[61] Ansai S, Kinoshita M. Targeted mutagenesis using CRISPR/Cas
system in medaka [J]. Biol Open. 2014; 3(5): 362–371.
[62] Edvardsen R B, Leininger S, Kleppe L, et al. Targeted mutagenesis
in atlantic salmon (Salmo salar) using the CRISPR/Cas9 system
induces complete knockout individuals in the F0 generation [J].
PLoS One. 2014; 9(9): e108622.
[63] Li M H, Yang H H, Li M R, et al. Antagonistic roles of dmrt1 and
foxl2 in sex differentiation via estrogen production in tilapia as
demonstrated by TALENs [J]. Endocrinology. 2013; 154: 4814–
4825.
[64] Zhong Z M, Niu P F, Wang M Y, et al. Targeted disruption of sp7
and myostatin with CRISPR/Cas9 results in severe bone defects
and more muscular cells in common carp [J]. Sci Rep. 2016; 6:
22953.
[65] 陈松林, 崔忠凯, 郑汉其, 等. 一种基于基因组编辑的海水鲆鲽
鱼类种质构建方法及应用[P]. 201610162019. 5.
Chen S L, Cui Z K, Zheng H Q, et al. A genome editing-based
breeding method in flatfish and its application [P]. 201610162019. 5.
[66] Swaminathan T R, Basheer V S, Gopalakrishnan A, et al.
Establishment of caudal fin cell lines from tropical ornamental

fishes Puntius fasciatus and Pristolepis fasciata endemic to the
western ghats of India [J]. Acta Tropica. 2013; 28(3): 536–
541.
[67] Abdul Majeed S, Nambi K S, Taju G, et al. Development,
characterization and application of a new fibroblastic-like cell
line from kidney of a freshwater air breathing fish channa striatus
(Bloch, 1793) [J]. Acta Tropica. 2013; 127(1): 25–32.
[68] Jayesh P, Jose S, Philip R, et al. A novel medium for the
development of in vitro cell culture system from penaeus monodon
[J]. Cytotechnology. 2013; 65(3): 307–322.
[69] Mercurio S, Di Benedetto C, Sugni M, et al. Primary cell cultures
from sea urchin ovaries: a new experimental tool [J]. In Vitro Cell
Dev Biol Anim. 2014; 50(2): 139–145.
[70] 陈松林, 秦启伟. 鱼类细胞培养理论与技术[M]. 北京: 科学出
版社, 2011.
Chen S L, Qin Q W. Fish cell culture theory and technique [M].
Beijing: Science Press Ltd.; 2011.
[71] S u n A , Wa n g T Z , Wa n g N . e t a l . E s t a b l i s h m e n t a n d
characterization of an ovarian cell line from half-smooth tongue
sole (Cynoglossus semilaevis) [J]. J Fish Biol. 2015; 86(1): 46–59.
[72] Sun A, Chen S, Gao F, et al. Establishment and characterization
of a gonad cell line from half-smooth tongue sole (Cynoglossus
semilaevis) pseudomale [J]. Fish Physiol Biochem. 2015; 41(3):
673–683.
[73] Wa n g T Z , S u n A , Wa n g N . e t a l . E s t a b l i s h m e n t a n d
characterization of an astroglial cell line derived from the brain of
half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis) [J]. Zool Res.
2015; 36 (5): 305–310.
[74] 刘肖峰, 陈松林, 沙珍霞, 等. 云纹石斑鱼心脏细胞系的建立与
鉴定[J]. 农业生物技术学报, 2015, 23(10): 1394–1400.
L i u X F, C h e n S L , S h a Z X , e t a l . E s t a b l i s h m e n t a n d
characterization of a new cell line from heart of epinephelus moara
[J]. J Agr Biotechnol. 2015; 23(10): 1394–1400.
[75] Keivanloo S, Sudagar M . Feasibility studies on vitrification of
persian sturgeon (Acipenser persicus) embryos [J]. J Aquac Res
Dev. 2013; 4: 172.
[76] Tian Y, Jiang J, Song L, et al. Effects of cryopreservation
on the survival rate of the seven-band grouper (Epinephelus
septemfasciatus) embryos [J]. Cryobiology. 2015; 71(3): 499–506.

2017 法國高中會考哲學考題

6 月 15 日法國 2017 年高考開始，哲學科一如既往打頭陣。法國高中哲學科由拿破崙於 1808 年創立，高考必修，不論修讀文科（littéraire）、理科（scientifique）或經濟社會科（économique et social）亦須應考，每年約有 60 多萬名考生參加。題目三揀一，4 小時論文形式作答。今年題目分 4 組，考題如下：

文學組（Bac L）

1. 觀察是否足以致知？

2. 權利範圍內的行為是否一概合理？

3. 試析盧梭「論人類不平等的起源與基礎」（1755）選段：

「一位名作家（莫佩爾蒂：法國 18 世紀數學家及哲學家）曾估算人生的幸與不幸，發現後者大幅多出前者，整體而言，人生是一份惡劣的禮物。對此結論我並不訝異：他從文明人（l’homme Civil）的律法推論；假如他能升華至自然人（l’homme Naturel），我們即可判斷他將得出截然不同的結果，他將發現人類除了自尋的煩惱以及自然的規律，其實並無太多不幸。我們能令自己如此不快，其實殊不簡單。一方面，我們見識到如此多的人類勞作、科學、藝術、勞力，填滿深淵，移平山脈，擊碎石塊，穿鑿湖泊，土地被填平，沼澤被抽乾，河流得以泛遊，大廈得以矗立，海洋佈滿船與水手；另一方面，當去研究一下有哪些事真正裨益人類福祉，我們只能訝異於比例的失調，遺憾於人類的盲目，只為助長其愚昧及自戀，令其不斷追逐不幸，失落了本來自然美好天性的免疫力。」

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科學組（Bac S）

1. 捍衛權利，是否等於捍衛利益？

2. 人能否從自身文化中解放？

3. 試析傅柯「言論寫作集」（1978）選段：

「極端而言，人生由「犯錯的能力」定義。或者正因如此，異常（l’anomalie）一再出現於所有生物學的範疇，引發了演化歷程和突變，導致了一種獨特異變，一種「遺傳錯誤」，令人類永遠無法在自身找到自己，執意犯錯（errer），最終釀成錯誤（l’erreur）。承認上述概念，等於承認人生本身注定了這種命運，承認錯誤紮根於一概人類思想及其歷史。對錯兩立及其附加價值，乃至不同社會及組織的權力效應，不過是回應於人生「可能犯錯」的本質。若說科學的歷史是不連貫的，亦即不能作為一連串「糾錯」去分析，一如對錯的種種新形式永遠無法達致解放以及抵達真理，錯誤並非遺漏或是真理遲到，而是人生及其物種時間（temps de l’espèce）固有的維度。」

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經濟社會組（Bac ES）

1. 理性能否解釋一切？

2. 藝術品是否必須美麗？

3. 試析霍布斯「利維坦」（1651）選段：

「由於世上並無一個共和國能夠立法監管一切人類言行，很自然地，在不成文法律轄下的所有領域中，民眾有自由按個人理由行事，謀取最大利益，因為若果我們將自由等同於身體自由，亦即不受束縛和監禁，那麼熱切高呼追求一種既有自由這種行為就會顯得荒謬。另一方面，假如我們將自由視作法律下的自由，那麼爭取所有人自主人生的自由這種行為將會一樣荒謬。不論要求多麼荒謬，他們的確如此要求；他們不明白假如無人（或眾人）手持利劍執行法律，法律將會形同虛設。因此，人民的自由僅存在於主權國度經由規管人類行為所默許的活動，例如買賣和簽約的自由，選擇居所、食物、工作和按個人方式教育子女，等等。」

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科技組（Bac technologique）

1. 理性有否壞的用法？

2. 快樂是否必須追尋？

3. 試析涂爾幹「教育與社會學」（1922）選段：

「一旦從社會中抽離，人類就會淪為獸類。假如人類能超越動物的階段，首先他不能被縮減為個人努力的成果，而需與同類定期合作，從而加強各人的表現；其次，世代間的勞動成果不可斷絕，動物所學到的經驗限於一生，無法傳遞，相反人類經驗則能靠書籍、文物、工具等方法留存後世，自然大地由是日益肥沃。人類智慧不但並無隨世代交替而消散，反而無限累積，而人類正正藉此超越動物，甚至超越自己。然而，一如上述合作關係，這種累積只有經由社會實現於社會之中，才有可能發生。」

小鰻魚如何穿越鯊魚群、長征2400公里回到出生地傳宗接代

文／林翰佐（銘傳大學生物科技學系副教授，科學月刊總編輯）

(http://www.peoplenews.tw/news/1731591a-dcb9-492d-8564-6d20f54c70ab)

鰻魚的迴游

現在多數人對鰻魚的主要印象大多來自於香噴噴的鰻魚飯，但在美味可口的背後，鰻魚的一生仍有許多有趣的未解之謎。鰻魚與鮭魚是動物界著名的洄游性魚類，兩者的一生都注定了一趟壯遊，不過牠們漂泊的方向則是恰恰相反的；鮭魚的一生開始於淡水河流，體型稍長之後便游入大海，然後在盛年之後歷經千辛萬苦回到了出生地，完成傳宗接代的任務之後力竭而亡，鰻魚的生命歷程則是始於大洋的深處，然後所產生的幼苗以浮游狀態回到陸棚的沿岸地區，後溯溪進入溪流，在溪流中渡過數年的成長期，然後再返回海中的產卵場完成傳宗接代的任務。

目前科學家相信，臺灣常見的日本鰻鱺（Anguilla japonica）產卵場在馬里亞納海溝的西緣，位於關島附近的水域，而美洲鰻鱺（Anguilla rostrata）與歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）則以馬尾藻海（Sargasso Sea）為主要的產卵地，著名的百慕達三角洲便位於馬尾藻海的西緣。

成鰻回歸產卵地的研究

如果說自然界的鮭魚返鄉是一部壯闊的史詩巨片，那鰻魚的洄游無疑是一部懸疑劇。多年以來，為了獲得鰻魚洄游回到產卵地的確實證據，科學家們運用了許多生態學研究的方式，例如綁上不易損壞的號碼牌與聯絡資料，讓日後捕獲該魚的漁夫得以通報位置的繫放法，到最近因為電子科技的進步得以實現的GPS定位與訊號發送的技術。

不過即便如此，這樣的實驗仍然具有相當的難度，例如，即便足以洄游的鰻魚均已成年，它們的體型仍僅約在3~5公斤之間，想要在不影響鰻魚洄游狀態下獲得鰻魚位置的資料，需要縮小發報機的體積直到鰻魚可以攜行的標準，並且需要克服鰻魚在深潛狀況下無法進行定位以及訊號發送的問題。先前的研究也發現，鰻魚洄游過程其實佈滿殺機，以美洲鰻為例，洄游旅程當中會通過鯊魚出沒的區域，讓研究增添更多的挑戰。

直到2016年，一組加拿大的研究團隊在花費相當的經費與時間後，才成功實現鰻魚洄游的衛星標定技術，成功追蹤一隻美洲鰻鱺回到產卵場──馬尾藻海附近水域，這隻重量約3公斤的年輕鰻魚，一共花了45天的時間，游了近2400公里左右的距離。這項實驗驗證了先前科學家們的假設，成年鰻魚的確有能力可以回到產卵地，來達成傳宗接代的任務。

鰻魚苗的尋根之旅

鰻魚在產卵地產卵的真實狀況目前所知甚少，然而從一些觀察當中仍可以透露出一些端睨，例如從鰻魚苗的捕撈經驗來說，魚苗的出現是成批的，暗示著鰻魚在產卵地的交配行為有同步化的趨勢，成年的鰻魚可能隨著月週期舉行難以想像的巨型派對，然後同時產下數以兆計的鰻魚卵。

鰻魚卵在孵化後會呈現葉子狀的特殊形態，這種我們稱為「柳葉鰻」的幼苗會隨著洋流以蜉蝣狀態進行海上漂流，大約經過數個月的時間從產卵地抵達大陸棚沿岸，此時的鰻魚苗會進化成為透明線型外觀的「玻璃鰻」，這就是漁民於每年東北季風來臨之際在海邊辛勤捕撈的鰻苗。

地磁是鰻魚尋根之旅的關鍵

前述的故事雖然合於邏輯，但有些重要的細節顯然仍缺乏合理的交代。譬如即便洋流是鰻魚幼苗長途旅行的主要疏運工具，不過洋流本身無法進行「戶對戶（door to door）」的服務，在關鍵時刻，還是需要靠自身的力量把自己推向目的地。

重點是，鰻魚苗要如何知道「關鍵時刻」的到來，科學家們提供了許多種版本的假設，其中一種假設認為，鰻魚苗具有地磁的感受能力，並且具有「磁場地圖（magnetic map）」這種源自演化上的記憶，當鰻魚苗感知磁場接近的狀況，就會喚起鰻魚本能地進行某些行為因應。對於脆弱的鰻魚苗而言，擁有磁場地圖的能力顯然是重要的，唯有在對的時間上使盡全力，才能增進族群繁衍的機率。

在近日發表於《當代生物學》（Current biology）的一篇文章當中，一組由美國北卡羅來納大學教堂山分校（Chapel Hill），邁阿密大學與瑞士相關研究機構所組成的跨國研究團隊，嘗試探討鰻魚幼苗是否具有感受地磁的能力，並探討地磁上的細微變化是否影響牠們的游泳行為模式？這個研究團隊設計了一個相當特別的實驗設施，這個被稱為「競技場（arena）」的裝置是由一個25公分直徑的中心圓柱形壓克力盒以及外圍環繞於中間的12個小隔間所組成，每一個隔間大約可代表羅盤上的30度方位角，中間區與周邊的隔間具有活門供實驗操控。這樣的研究裝置可以在海洋下不同的深度狀態下進行實驗，這些科學家們便坐著海洋研究船，循著歐洲鰻鱺遷徙的路徑，分別選在百慕達三角洲附近海域，大西洋西北部與北部海域，利用這樣的裝置在海面下進行相關的研究。

研究團隊原本的預想是，鰻魚苗是具有地磁感應力的，這個地磁感應能力具有導航上的指標，而讓鰻魚苗能夠朝向目標區前進。然而實驗的結果有些出人意表，科學家們的確發現鰻魚苗似乎具有感地磁變化的特殊能力，在不同地理位置下呈現具有特定方位的游泳行為，不過這些鰻苗的游泳方向跟原本的預期相去甚遠，在方向上近乎轉了180度，這點讓參與的科學家們不解。透過海洋數學模式專家的協助，這項謎團終究獲得了解答。透過電腦模擬，科學家們了解，也許這些看似莽撞的行為對魚苗而言反而是個明智的選擇，讓它們具有更高的機會進入到環繞於墨西哥灣後北上的大西洋環流（Atlantic current），讓這些歐洲鰻鱺的幼苗搭上便車，能更快速的到達歐洲。

生命科學的研究其實是需要建立在研究數據的累積，有時候實驗的假設跟後續的結果會有相當的出入，但就是因為如此，從事科學工作才會是有趣而充滿挑戰的工作，也因如此，我們更需敬天畏地，常保謙虛之心。

【延伸閱讀】
1. Lewis C. Naisbett-Jones et al., Magnetic Map Leads Juvenile European Eels to the Gulf Stream, Current Biology, Vol. 27: 1236–1240, 2017.
2.Elizabeth Pennisi, Young European eels may use magnetic fields to guide them home, Science, 2017.

Grilled eel paired with sake and relaxed style

Ryo: Grilled eel perfectly paired with sake and relaxed style

BY ROBBIE SWINNERTON

SPECIAL TO THE JAPAN TIMES

(http://www.japantimes.co.jp/life/2017/06/03/food/ryo-grilled-eel-perfectly-paired-sake-relaxed-style/#.WTTtU-uGPct)

Specialist unagi restaurants generally fall into two categories. Most follow tradition, evoking the old days when grilled freshwater eel was a humble food of the masses. Others adopt a more sophisticated, formal approach for their eel cuisine. But Ryo boasts a style very much its own.

It doesn’t look much like a restaurant, either inside or out. The squat metal-frame building is barely noticeable from the street. You take an external stairway up to an unobtrusive front door. Inside, you find a low timber counter running the length of a narrow open kitchen. But the rest of the spacious chamber feels more like a living room or a musician’s den.

Album covers and guitars hang on the walls and second-hand furniture occupies the corners of the dining room. It feels comfortable and relaxed, like you’ve entered someone’s home. This is the calm, mellow domain of chef Ryo Murata.

Don’t get the wrong idea: Murata was born into a chef’s family and spent 13 years at one of Tokyo’s most respected unagi restaurants, the venerable Miyagawa-Honten in Tsukiji. Not only does he have all the skills, he also knows where to source the very tastiest eel.

However, when he opened his own place some four years ago, he created it very much in his own easygoing image. And instead of the standard, time-honored preparations — large fillets of grilled unagi basted with thick, sweet-savory kabayaki sauce and served over rice — he offers his eel as a series of smaller plates, with a range of cuts and contrasting textures.

Another difference: Every course in Murata’s tasting menu (¥8,800) is matched with sake, selected and served by his wife, Tomoko. Each sake in this pairing (figure about ¥4,500 in all) is warmed to the temperature that best complements the specific course. Many are undiluted and unpasteurized (muroka nama-genshu) and aged (koshu), with robust flavors and strong umami.

Murata’s menu changes with the seasons, but typically it opens with an amuse matched with an original cocktail, perhaps sake mixed with a cider-based aperitif and spritzed with Perrier. This leads into an excellent sashimi plate, as if to demonstrate Murata’s dexterity with fish other than eel.

The third course is one of his signature preparations: unagi shirayaki, an eel fillet grilled golden-brown and simply moistened with sake rather than daubed with sauce. Cut into little bite-sized morsels this is evidence that, in the right hands, unagi can be as light and delicate as any seafood.

After a tempura course of seasonal vegetables, Murata next shines a spotlight on three parts of the eel less commonly eaten: the backbone, dried and fried into crunchy “crackers” (hone-senbei); a skewer of grilled eel fin (engawa); and a single eel liver (kimo), seasoned to balance its inherent bitterness.

After another light, vegetable-centric dish it’s time for the “main” course: eel grilled, seasoned with kabayaki sauce (Murata’s own recipe) and served on rice in una-don style.

By this time you will be not only well filled, but likely floating on the heady fumes of the sake. Ryo is a remarkable place, unlike any other in Tokyo — and well-deserving of the Michelin star it won last autumn.

1-9-11 Higashiyama, Meguro-ku, Tokyo; 03-3712-1519; https://ryo-eel-sake.therestaurant.jp; open 6 p.m.-midnight (irregular closing days; check website); set menu about ¥13,000 (including sake pairing); closest station: Naka-Meguro; smoking not permitted; major cards accepted; English menu; some English spoken.

貓咪被馴化了兩次？

貓咪在歷史上被馴化了兩次？

(http://pansci.asia/archives/97940)

所有家貓的祖先一般認為都是來自北非的野貓（Felis silvestris lybica），可是科學家有個令人驚訝的發現，原來中國的農人五千年前養的家貓，是來自馴化的石虎。家貓的馴化在人類文明史中已知發生了兩次，分別是中東馴化的北非野貓和中國馴化的石虎，這也意味著家貓的馴化是農耕文明的必然結果。

早在 2001 年，中國考古學家就在中國陝西省泉護村遺址，發現兩隻貓的八塊頭骨化石。該化石顯示中國養貓的歷史至少有 5,300 年，此研究發表於 2014 年的《美國國家科學院院刊》（Proc Natl Acad Sci USA）。

這些貓頭骨的尺寸和現代歐洲家貓差不多，但是比歐洲野貓的頭骨小。又，當時先民食用的主食是粟米，分析貓骨骼中的碳和氮顯示，那些家貓也食用粟米，顯示牠們被人類餵養，或是吃人類的殘羹剩飯。

不過該研究仍留下一個大問題，就是泉護村家貓的祖先是中東一萬年前馴化的非洲野貓，還是中亞野貓（Felis silvestris ornata）或是石虎（Prionailurus bengalensis）。如果是來自非洲野貓，那應該是透過古代的貿易路線，從中東流傳到中國農村的；如果是來自石虎，那意味著中國古代農人馴化了本土的野生貓科動物作為家貓。

為了解答這些問題，法國國家科學研究中心的 Jean-Denis Vigne 等人進一步分析了泉護村以及另外兩個中國村落遺址的貓骨骼。他們用幾何形態學的方法分析了那些家貓的下顎骨，用電腦計算了那些骨骼大小和形狀的上千個樣點，結果他們發現那些骨骼應該是來自石虎。

石虎，或俗稱山貓、錢貓，是貓科動物中分布最廣泛的物種，其分布地包括印尼、菲律賓、婆羅洲、中南半島、中國、朝鮮半島、台灣、印度、巴基斯坦等。俗稱為豹貓的家貓正確名稱應為孟加拉貓（Bengal Cat），是近年來刻意以石虎、家貓為親本，經人工混種、繁育的家貓品系之一。

回過頭來說，科學家排除了那些貓骨骼是來自野生石虎的可能，原因是：一來那些骨骼比野生石虎略小，而骨骼大小是馴化的特徵之一。二來至少其中一隻貓是被仔細安葬，全身保持完整。他們認為那些家貓即使馴化程度可能還不如現代的貓咪，但也應該是處於馴化的早期，而且和人類有密切關係。

人類居住地的食物，吸引了老鼠來偷食，野貓又被鼠輩吸引而來，人們發現貓能捕抓老鼠、控制鼠患之後，就開始設法讓貓咪留下來，進而發生了馴化。家貓的馴化來自不同物種而且在不同時間發生在不同地方，顯示農耕文明的生活方式讓人類有強烈的意圖馴化野貓。

雖然過去中國古代農夫馴化了石虎，可是中國的現代家貓還是可能都是來自非洲野貓，石虎的基因未必有遺留在中國現代家貓基因體中。這有可能是非洲野貓馴化成的家貓更溫馴親人，傳入中國後取代了馴化的石虎。

原學術論文：

• Hu Y, et al. Earliest evidence for commensal processes of cat domestication. Proc Natl Acad Sci USA. 2014;111: 116–120. doi: 10.1073/pnas.1311439110.
• Vigne J-D, Guilaine J, Debue K, Haye L, Gérard P. Early taming of the cat in Cyprus. Science. 2004;304: 259. pmid:15073370 doi: 10.1126/science.1095335
• Vigne JD, et al. Earliest “Domestic" Cats in China Identified as Leopard Cat (Prionailurus bengalensis). PLoS One. 2016 Jan 22;11(1):e0147295. doi: 10.1371/journal.pone.0147295. eCollection 2016.

2016/05/28|