Thursday, September 20, 2012

鰻魚資源危機與鰻魚生物學研究


鰻魚資源危機與鰻魚生物學研究

摘要
鰻魚生活史可分柳葉鰻、玻璃鰻、鰻線、黃鰻與 銀鰻等五個階段全球之鰻苗資源量明顯減少,資源量的減少和其的生物特性橫跨淡鹹兩水、生長變態期長有關聯,雖然鰻魚人工繁殖已成功但不符生物或經濟效益。資源量減少的原因有︰1) 河川棲地環境惡化,2) 捕撈過度,3) 全球環境變遷等三個假說,水質污染、疾病及寄生蟲等也是影響原因。本文介紹鰻魚生活史與生物學,並探討鰻魚源量下滑可能原因。由產業發展與經濟活動之需要,突顯鰻魚資源復育與鰻魚生物學研究之重要性,進而達成鰻魚資源復育。本文並簡介水下技術應用在鰻魚生物學的研究。


關鍵字: 鰻魚,洄游,漁業資源,黑潮,氣候變遷

引子
臺灣鰻魚養殖歷史超過40年,1956年開始鰻魚的養殖,1958年以後養鰻成為熱門的行業,民國六十年代,鰻魚產業快速成長,這年代外銷日本的金額高達200億台幣。養鰻業所需鰻苗至今均倚賴天然捕撈,天然鰻線的捕獲量並沒有跟著增加,而是呈現周期性的變動 (曾,1983a Tzeng, 1997) 台灣鰻苗需求量約在15-50噸,但天然撈捕量約為5-25 (曾,1983b劉,2011),但近年來主要鰻苗捕獲量不足,已使台灣放養量及生產量急遽減少。更甚的是鰻苗捕獲量下滑90-99% 是世界性的 (Dekker, 2004; Stone, 2003)2006-2009年亞洲地區每年鰻苗捕獲量超過50公噸,但2010年亞洲地區的鰻苗總捕獲量只有25.5公噸,日本鰻鰻苗已連續3年遭遇漁獲量不佳的窘境,2012年日本鰻鰻苗每尾價格衝破貳百元,鰻魚產業面臨嚴重衝擊。雖然鰻魚人工繁殖已成功,但成功率不高,並不符經濟效益 (Masuda et al., 2012)。由產業發展與經濟活動之需要,突顯鰻魚資源復育與鰻魚生物學研究之重要性。

鰻魚生物學與生活史
鰻魚屬於鰻鱺科 (Anguillidae),鰻屬 (Anguillus),生物演化上是一種較原始的魚類,全世界總共有十八種,分別分佈於印度洋、太平洋、大洋洲及大西洋的美州及歐洲 (圖一: Tesch 1977 圖二: Minegishi et al., 2005),台灣地區主要的鰻魚種類有四種,以日本鰻 (Anguilla japonica) 及鱸鰻 (A. marmorata) 最為常見,而西里伯斯鰻 (A. celebesensis) 及短鰭鰻 (A. bicolor pacifica) 則比較少,而呂宋鰻(A. luzonesis)也有被捕獲的報告 ( , 2011),近年來因養殖需要也引進歐洲鰻 (A. anguilla)、非洲鰻 (A. mossambica) 等。鰻魚的生活史,一直以來都是個謎,其生活史具有變態而改變外型與生殖和生長洄游的特性。首先揭開鰻魚生活史謎團的,是丹麥的船長史密特 (Johannes Schmidt),經過16年的努力追蹤才發現歐洲鰻在百慕達 (Bermuda) 附近的藻海 (Sargasso Sea) 產卵,而美洲鰻的產卵場也在此 (Schmidt, 1923)。鰻魚在淡水中成長但無法性成熟,性成熟是在降海生殖洄游過程中達成的,再到深海中交配與產卵,一般相信鰻魚產卵之後就死亡。其生活史可分為五期 (Bertin, 1956): 受精卵孵化之後,鰻魚的幼苗叫柳葉鰻 (Letocephalus)、然後隨著海流漂浮,在接近沿海時變態成體色透明的玻璃鰻 (glass eel)、在河口成為體表具有色素斑的鰻線 (elvers),黃鰻 (yellow eel) 是指在河川埤塘中成長,經過數年後再變態成銀鰻 (silver eel) (圖三),其實銀鰻就是即將降海生殖的鰻魚,成熟時腹部呈銀白色,故之為銀鰻,同時型態外觀與生理改變,以便適應深海生殖迴游。在臺灣,以高屏溪為例,鰻魚在淡水環境中生長數年後 (雄魚約5-6 雌魚約6-7 年以上 (Han et al., 2001, 2003),則銀化 (silvering) 降海進行生殖。雖然在國外曾有體型重達5.1公斤、體長130公分的野生鰻被捕獲的紀錄,與養殖37年的非正式記載;在日月潭,2008年曾捕獲一尾體長175公分、體重15公斤的鰻魚,但鰻魚如果不降海則永遠無法達到性成熟。在台灣,每年九至二月銀鰻進行降海洄游產卵,但近年也發現有些鰻魚可能就不進淡水而在河口或海洋中成長成為銀鰻 (日本鰻: Tsukamoto et al. (1998); 歐洲鰻: Tzeng et al. (2000b)),這是生物族群的特性。

尋找日本鰻魚產卵場
日本學者早在 1930 年代就開始研究日本鰻產卵場 (Matsui, 1957) 他們根據鰻魚的地理分布與海流輸送的關聯,推定產卵場應該是在台灣以東,琉球以南的海域,日本人花了30幾年在這海域進行調查,可惜無證據支持此一假設。 1986年夏天,日本在菲律賓東北海域進行調查,捉到21尾狹頭魚,最小為3.39公分,加上北赤道洋流, 斷定日本鰻應該是在馬里亞那海溝附近產卵。終於在 19917月,捉到 911 條柳葉鰻苗,其中在北緯 15 度、東經 137 度所捉到的 239 條中,預估是孵化後 10 天的鰻苗,推測日本鰻是在馬里亞那群島 (Mariana Islands) 西側產卵 (Tsukamoto, 1992) (圖四)。但直到最近才證實其產卵場的位置,按海流速度和孵化時間推算,認為位於北緯一四度、東經一四二度在馬里亞那群島的西方海域附近的西馬里亞納海嶺 (West Mariana ridge) 海底的「駿河海山 (Suruga seamount) (Tsukamoto 2006)。一般都認為日本鰻的產卵期應該是在冬季,不過,日本調查了日本全國各地所採集鰻線耳石 (otolith) 的日周輪,發現冬天所採得的鰻線日齡(從在產卵場出生到抵達日本河口的日數)只有180天左右。從採集日推溯孵化日,得到的產卵期不是在冬天,反而以夏天居多。7月在產卵場附近採集之柳葉鰻,可明顯區分為5月生與6月生二大系群,而且其孵化日幾乎多落在新月日。日本鰻的產卵期約長達半年,推測親鰻可能是在新月之夜群集一起產卵。另外,新月大潮的快速海流,有助於將卵及剛孵化的「前柳葉鰻」分散移動。這兩個假說於1994年被提出,直到2005年夏天日本鰻海上調查航程中證明了此2個假說 (張與劉,2010)
台灣在1995年,當時的台灣省水產試驗所「水試一號」試驗船在菲律賓以東的海域( 12o30'N - 14 o30'N 131 o30'E - 140 o30'E之間),捕獲三尾日本鰻苗。這是台灣有史以來,第一次捕獲日本鰻的柳葉形仔鰻。三尾柳葉形仔鰻的體長分別為 2.742.88 以及 3.14 公分,其日齡分別為465051天。本結果支持日本鰻是在夏季產卵的推論,但根據採集地點與海流方向,這三尾柳葉形仔鰻之體長與日齡水視所人員認為不足以肯定或說明目前所認知的產卵埸,而推定其產卵場之分布範圍應相當廣闊 ( 等,1996)。這可能是又是鰻魚生物族群的另一個特性。

捕獲下海成熟日本種鰻
2008年至2009年,日本調查船在西馬里亞納海嶺南部海域,捕獲3尾鰻鱺屬之雄魚。經過鑑定後,判定其中2尾是日本鰻,1尾是鱸鰻,都有發育良好之精巢。推測日本鰻入網的水深為230~300公尺,水溫14~202009年,調查海域由海山擴大至在西馬里亞納海嶺南部一帶。結果,於620日起的一個星期內,在北緯1220分、東經141度附近水域,較從前的採集水域地點更南,捕獲4尾雄鰻,4尾雌鰻。4尾雄鰻成熟度良好,按腹部有精液流出。3尾雌鰻在6月的新月(23日)前已產卵過,另1尾尚有許多成熟卵存在。因為卵已過熟,被認為是不明原因導致無法產卵。不過,此4尾雌鰻的卵巢中尚有許多趨於成熟的卵 (Chow et al., 2009)

日本鰻苗捕獲量之變動
日本鰻苗隨著北赤道洋流 (the North Equatorial Current)往西太平洋漂流,接著在菲律賓東岸隨黑潮 (the Kuroshio current)往北漂流至東北亞與中國沿海 (圖四) 這一段時間約5-6個月 (Cheng and Tzeng, 1996),在這段時間,鰻苗之型態由柳葉狀變成長細型, 但仍爲透明故又稱玻璃鰻,此為第一次變態,玻璃鰻已有自由行動之能力,並對特定物質有驅近現象。玻璃鰻在接近淡水同時,體表色素出現成為小鰻,玻璃鰻與小鰻統稱為鰻線。柳葉魚變態之後,便脫離黑潮流域,因此其洄游路徑,主要是受沿岸流的影響 (Tzeng, 1997)。台灣鰻線主要分布在台灣沿海、澎湖、金門等地,每年的十月底到隔年的三月是捕撈期。台灣南部的鰻線的玻璃鰻期比北部長,因為台灣西岸的鰻線是順著中國大陸沿岸流南下的,而不是順著黑潮北上的 (Tzeng, 1997)。鰻線的捕獲量(接岸量),可分為一個漁期內的日變化,與長週期的年變化。日變化與月亮週期、潮汐及水溫有關。沿岸海水溫度低時,捕獲量最高。另外鰻線對光線非常敏感,一個月兩次大潮中,只有新月才出現高峰,滿月時則受到光線抑制而不活躍 (Tzeng, 1985)。另外,根據鰻線的年產量資料,以周期性解析法 (Periodogram) 分析結果,發現鰻線的來游呈現大約十年的週期變化 (Tzeng, 1997)。自然界的十年週期為太陽黑子的活動週期,鰻魚十年週期的漁獲量變化,究竟是什麼原因,目前還不清楚 (Tzeng et al., 2012)

日本鰻銀化之性別插異與降海生殖
鰻線在淡水中成長為黃鰻,黃鰻成長過程中最顯著的是體脂肪含量的累積 (Larsson et al., 1990; Han et al., 2001, 2003),銀鰻在處於絕食的狀態下洄游3-4千多公里後交配產卵,所以能量的累積決定其生殖的成功與否。
黃鰻因所在的環境不同而有不同變態成銀鰻的時程,雌、雄的體型與其銀化時間也不同。鰻魚的性別是後天環境決定的,台灣的天然河川中鰻魚雌雄的比例非常懸殊,雌魚占90 以上 (Tzeng et al., 1995)。鰻魚的成長速度及銀化(成熟)的年齡,有性別上的差異,日本鰻的平均成熟年齡,雄性為六四歲,體長為四八三公分, 雌性為八三歲,六一四公分 (Tzeng et al., 2000a)。銀化可視為鰻魚的第二次變態。銀鰻和黃鰻的不同,在外部型態上的變化包括: 背部含較多的黑色素,腹部有嘌呤 (purine) 的沉積,使腹部呈現銀白色;表皮變厚;側線變得更明顯;胸鰭變大;吻部變短;眼徑變得更大 (Han et al., 2001, 2003)。銀鰻被認為是處於準備進入 '青春期' (puberty) 的生活階段,外觀型態及行為的改變是經由內部的成長整合神經及內分泌變化而來。由這些身體變化特徵來看,銀化 (silvering) 可能是為了適應海洋生殖洄游做準備 (Huang et al., 1998)

日本鰻魚人工繁殖現況
日本水產總合研究中心養殖研究所在2003年,完成世界首度將鰻魚從卵培養到鰻線 (Tanaka et al., 2001)。該研究中心並在2010年成功實現了鰻魚的完全人工養殖。不過,從鰻魚卵中培育出鰻魚苗十分困難,以目前的技術每年只能培育出600條左右 (Masuda et al., 2012),要達到商業化還留有很多的障礙,對鰻苗初期所攝食的浮游餌料並不清楚是主要障礙之一 (Tanaka et al., 2001)

鰻魚在生物學上的迷團
鰻魚之生活史,目前已經知道部份,但未完全清楚,基本上所有的鰻屬 (Anguillus) 生物都據有類似的生活史 牠們皆洄游至深海生殖。鰻魚生物學上的迷團:為何沒有「陸封型」的鰻魚?後天環境決定鰻魚的性別的機制為何?銀化如何被啟動?鰻魚怎知道降海的時間到了?為何鰻魚體內可累積大量的脂肪卻依然健康? 更好奇的是:海洋環境如何刺激鰻魚性成熟? 茫茫大海中鰻魚們如何定位與相遇?黑潮中養份並不豐富,但鰻魚苗如何存活與生長?

其鰻苗資源量嚴重下滑
目前一個最嚴重的問題是:鰻魚瀕臨絕種!在人類尚未完全了解牠們之前。
鰻魚已經被列入「瀕危動物」。世界上幾種主要的鰻魚種類(包括日本鰻、歐洲鰻及美洲鰻),其鰻苗 (glass eel) 捕獲量嚴重下滑 (圖五);歐洲鰻下滑的趨勢從1970年代開始,現在資源量已經下降到1980年代資源量的10 (Dekker, 2004 Crook, 2010),日本鰻及美洲鰻的資源水平更是下降90-99% (Castonguay et al., 1994a. 1994b; Stone, 2003) (圖五:Crook, 2010)。從與北大西洋海洋環境及漁業相關的政府間機構「國際海洋考察理事會(International Council for the Exploration of the Sea)」的調查可以看出,從1980年到2005年之前,在歐洲12個國家19條河流捕獲的鰻苗數量平均減少了9599%。英國環境部宣稱,在此期間英國國內鰻苗的捕獲量已經降低到以前的40分之1。日本全國的鰻苗漁獲量,在60年代平均約130噸,但是到80年代降低至約29噸,2000年代更剩下約16 (徐,2007),據新聞報導: 在日本2008年的魚苗捕獲量,連4050年前的1/10都不到。
鰻魚源量下滑可能原因
目前全球之鰻苗資源量明顯的逐年減少,歸咎於天然 (海洋環境變遷)與人為 (接岸或淡水環境破壞) 雙重原因 (Feunteun, 2002)。資源量的減少和其的生物特性橫跨淡鹹兩水、生長變態期長有絕對關聯,故易受環境因子與環境變遷影響。資源量減少的原因有三個假說,即︰1) 河川棲地環境惡化,2) 捕撈過度,3) 全球環境變遷。除此之外,主要研究稀有動植物交易的非政府組織「國際野生物貿易研究組織(Trade Record Analysis of Flora & Fauna in Commerce, TRAFFIC Network)」在2002 (Ringuet et al., 2002) 2010 (Crook, 2010) 年發佈的報告書中列舉了鰻苗資源枯竭的原因,除了濫捕、棲息地遭破壞、水庫建設等阻礙鰻魚洄游外、另指出水質污染、疾病及寄生蟲等也是影響原因 (Ringuet et al., 2002; Crook, 2010)

1) 河川棲地環境惡化
鰻苗隨著海流漂流至近海,溯河後棲息於河川湖泊,若有阻礙溯河鰻魚之障礙物,如河口堰、河川攔砂壩等構造,則影響鰻魚的生長洄游;同時,水力發電廠的渦輪機,已証明對於美洲鰻種鰻產卵迴游是一大威脅 (Haro and Castro-Santos, 2000)。河川、湖泊的岸邊被混凝土所覆蓋,沿岸及河口的濕地被填海造地,使得棲息環境因而惡化,則影響鰻魚的棲息與生長狀況。在日本已証明,逆水門使鰻魚漁獲量即顯著的減少 (徐崇仁譯自日本共同通訊社-地球環境2007)
因為下海銀鰻的質與量很重要,因為其可直接加入生殖群,人為原因導致河川中,野生鰻魚急劇減少及溯河鰻線資源量日趨枯竭或不穩定 (Tzeng et al., 1994; Bepaire et al., 2009)

2) 捕撈過度
食用的鰻魚,主要為分佈於東亞的日本鰻、歐洲周邊的歐洲鰻及北美周邊的美洲鰻三種。三種鰻魚數量的減少都很嚴重,其中尤其歐洲鰻及美洲鰻的減少更為急遽,使歐洲鰻棲息情況更惡化的原因是-1990年以後大量的鰻線輸往亞洲,這些鰻線幾乎全部在中國養殖場養成以後輸往日本,歐盟(EU)主張這是歐洲鰻資源枯竭的最大原因 (徐, 2007)
為了鰻魚資源的保護,歐盟(EU)除了進行鰻線漁獲的管制以外,並提案實施華盛頓公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES) 所定國際貿易的管制 (CITES, 2007)。台灣漁民利用小型定置網,在淡水等淡水與海水交會出海口捕魚,下海銀鰻也是魚獲之一,造成可能加入生殖的種鰻數目大幅減少。但在捕鰻業並不興盛的美國,鰻魚的減少仍很顯著,所以很難說只有過漁是鰻苗資源減少的原因 (徐, 2007)

3) 全球環境變遷
過度捕撈、河川污染及棲地惡化在範圍及時機上似乎可以解釋族群之衰退,但氣候變遷可能才是真正的關鍵 (Friedland et al., 2007; 等,2010)。海洋環境的變動對鰻魚的來游量應該會造成一定程度之影響,因為地球溫室效應,導致海流及鹽分濃度的變化,可能干擾鰻魚洄游與鰻苗輸運 (Knights, 2003; 圖四: Kimura and Tsukamoto, 2006)。因為雖然近年來,各地內陸河川環境有普遍惡化的現象,但不太可能各地環境同時太大的惡化。以美洲鰻為例,美洲鰻的資源利用並不普遍,應無過漁之虞。因此河川棲地環境惡化與捕撈過度應該不是主因,因為美洲鰻與歐洲鰻都在大西洋的藻海附近產卵,然後柳葉魚順著灣流 (Gulf stream) 往北輸送,近年來北大西洋振盪North Atlantic oscillation)、墨西哥灣暖流Gulf Stream)、北大西洋漂流North Atlantic drift)的轉變,因此影響這兩種魚的分布及迴游,可能造成近年來鰻魚的減產 (Castonguay et al., 1994a, 1994bTaylor et al.,1992)。日本鰻苗隨著北赤道洋流與黑潮漂流至東北亞與中國沿海
北赤道洋流為一支由東向西流動的海流,到了菲律賓東邊以後,分成兩支,一支往北形成黑潮,一支往南形成民答那峨海流(Mindanao Current (圖四 Kimura  and Tsukamoto (2006)),而海流分開的地方一般就稱為分支點(Bifurcation Point)。黑潮會將高溫高鹽水由低緯度往高緯度輸送,對於所經過區域產生很大的影響。而當「聖嬰 (El Niño) 發生時,北赤道洋流的傳輸量會變多,分支點會往北移動,黑潮傳輸量會變少;當「反聖嬰 (La Niña) 時,北赤道洋流傳輸量會變少,分支點往南移動,黑潮傳輸量變多 (Qiu and Lukas, 1996)「聖嬰現象」 現象發生時,鰻苗之捕獲量減少 (呂學榮,2008)。黑潮的路徑的變化與流量在不同的時間尺度上均與氣候-海流 (Quasi Biennial Oscillation North Pacific Gyre Ocillation Pacific Decadal Oscillation Western Pacific Oscillation) 系統的變化息息相關 (Tzeng et al., 2012)
根據鰻線的年產量資料,發現鰻線的來游呈現大約十年的週期變化 (Tzeng, 1997)。自然界太陽黑子的活動週期為十年,鰻魚的漁獲量變化週期也是十年,究竟有何關連,目前還不清楚 ((Tzeng et al., 2012)
但有趣的是: 這些因子影響鰻苗的捕獲量,造成捕獲量呈現週期或波動,但還是不足以解釋鰻魚總體資源量的減少,因為鰻魚可不入淡水而在海洋中銀化 (Tsukamoto et al., 1998; Tsukamoto and Arai, 2001; Tzeng et al., 2000b)

水質污染 (多氯聯苯、戴奧辛、殺蟲劑(有機錫)或重金屬)
鰻魚成長過程累積高量的脂肪 (Larsson et al., 1990; Han et al., 2003),因為鰻魚在處於絕食的狀態下進行生殖洄游與生殖 (van Ginneken et al., 2005a),證據顯示歐洲雌鰻其體脂肪含量需要達 120 /公斤 體重 的水準,才有可能生殖成功 (van den Thillart et al., 2007),所以能量的累積決定其生殖的成功與否 (Belpaire et al., 2009),但此特性使其易累積機污染物 (Robinet and Feunteun, 2002)。近期研究顯示有機污染物如:多氯聯苯Polychlorinated biphenyl, PCB: dioxins: Palstra et al., 2006 van Ginneken et al., 2009)、戴奧辛 (dioxins: van Leeuwen et al, 2002; Palstra et al., 2006van Ginneken et al., 2009) 和有機錫 (organotins: Arai et al:, 2011) 或重金屬 (cadmium: Pierron et al., 2007; Engelhaupt, 2008) 污染可能是導致鰻魚資源量下降的原因。現有的研究指出有機污染物影響鰻魚生殖洄游過程的生理表現,即影響其游泳耐力與能量代謝導致卵巢發育不良,更甚的是:有機污染物縮短人工繁殖鰻魚苗的存活期 (van Ginneken et al., 2009)。有機錫 (tributyltin, TBT triphenyltin, TPT) 則證明可能影響鰻魚的銀化而窒礙生殖洄游的發生 (Arai et al., 2011)。台灣的天然河川中鰻魚雌魚占90 %以上 (Tzeng et al., 1995),有可能是受這些污染物的影響,因為多氯聯苯、戴奧辛和有機錫已被確定是具雌性素活性的環境荷爾蒙 (endocrine disruptors)
一般重金屬(銅、鉛、鉻、水銀)直接影響魚類表皮細胞或組織或產生內臟毒性,而重金屬鎘則干擾鰻魚能量代謝,進而影響體脂肪的累積,最終阻礙生殖的成功 (Pierron et al., 2007)

寄生蟲及疾病
寄生蟲粗厚鰾線蟲Anguillicola crassus)寄生於鰻魚泳鰾 (Haenen et al., 1992),因為泳鰾負責魚類浮力的調節和游泳能力有關,特別是鰻魚需要到降海洄游,需要在海中作上下超過300公尺的移動,所以已證明鰾線蟲抑制鰻魚洄游過程中在海中的垂直運動,而且感染鰾線蟲的鰻魚似乎只能在近岸游移 (Sjoberg et al., 2009),並影響鰻魚游泳能力與耐力 (Palstra et al., 2007)
非直接的實驗證據顯示: 棒狀病毒 ( rhabdovirus EVEX, Eel Virus European X) 使進行生殖洄游的鰻魚出現出血與導致貧血,並導致進行生殖洄游中的鰻魚死亡,但無病毒感染的鰻魚無此結果發生 (van Ginneken et al., 2004, 2005b, 2005c)。所以EVEX 的感染導致鰻魚無法完成生殖洄游,因為洄游的鰻魚無法加入生殖群,造成鰻魚資源量的枯竭。

其他人為原因
近年來因養殖需要,大量異地種 (歐洲鰻、非洲鰻與美洲鰻) 被引進各國。因為天然逃逸或人為縱放,已經可在野外自然水域發現這些外來種的蹤跡 (Aoyama et al., 2000),且具銀化降海的行為 (Okamura et al., 2002)如果加入生殖群可能導致基因背景的混亂,在長期時間尺度下可能影響其特定的行為 (: 生殖場域的定位)。可確定得是,這些異地種已經被證明是疾病 (:EVEX) 與寄生蟲 (: 粗厚鰾線蟲Haenen et al., 1992) 的導入媒介,對原生種生殖的影響並不清楚,值得追蹤注意。


鰻魚資源復育
鰻魚資源復育可經由親魚及鰻苗捕捉的管制與調節或棲地環境保護等手段外,也可由資源量的復育(Restocking) 著手;即選擇適當場地,在環境容量負載範圍內,增加生物量。
行政院農委會水產試驗所於1976年至2010年間,於完成了46次日本鰻的放流工作,共計放流了10萬尾,雖然從2005年後改採棲地復育放流,而且每尾鰻魚皆有標識,但可能是野放於開放水域之緣故,不易評估其成效 (劉,2011),故一直無法提出直接證明基於基礎資源調查為復育成效之檢驗。以歐洲為例:德國早在20世紀初,波蘭在 1940年代,都有鰻魚資源復育的記錄,義大利以此方法達到鰻魚資源的永續利用 (Moriarty and Dekker, 1997)。其復育方法大多野放玻璃鰻苗,但在地中海區域,也放流幼鰻 (15-20cm),其來源可為野捕或養殖鰻 (Wickstrom et al., 1996; Pedersen, 1998)。而鰻魚資源復育的場地選擇,根據報告,則選擇封閉性水域(淡水或沿海潟湖),因為可以容易的監視與評估野放復育效果 (Moriarty and Dekker, 1997);開放性水系,因不易評估與追蹤,故較難確定效果。
根據國外報告指出,資源復育最重要的是增加或保護種魚(breeding stocks) 特別是確保最後銀鰻階段的質與量 (Feunteun and Vigneux, 1998; Lambert and Feunteun, 1998)。故擬加強接岸或淡水棲地中鰻魚資源量基礎資料的調查,依鰻魚的生態習性,適度的放流幼鰻或大型鰻。幼鰻放流的地點,宜在河流中、上游,以期能依其生理需要,選擇降海,或留駐河中生長。農委會水產試驗所已於2005年後改採棲地復育放流,期能符合鰻魚天然生理生態達到一定之成效 (劉,2011)

水下技術應用在鰻魚研究
鰻魚生活史的特性橫跨淡鹹兩水與又長又深的生殖洄游,故海洋觀測 (鹽、溫、光度,CTD)海下追蹤 (超音波發射器與潛水艇; 圖六: Aoyama et al., 1999)、魚苗撈捕 (浮游生物網;圖七: Miller and Tsukamoto, 2006))、模擬水壓 (水壓生物艙;圖八: Sebret et al., 1986) 與模擬游泳長度(水流游泳通管;圖九van Ginneken et al., 2007) 曾經被利用來研究海洋洄游引發鰻魚的生殖成熟的原因。

參考文獻:
李國添、王凱毅、邱暉育 (2010) 氣候變遷對台灣海域日本鰻(Anguilla japonica)鰻苗來游量變動之衝擊。水產月刊5(1)661號。
張格詮、黃瀛生、劉富光 (2011) 台灣海域到底有幾種鰻魚?水試所電子報 66期。 (http://www.tfrin.gov.tw/epaperClient/epaper.historyView.asp?xItem=259959&ctNode=1236)
張泳泉、劉富光 (2010)  解開日本鰻(Anguilla japonica) 的洄游產卵生態之迷。試所電子報第56 (http://www.tfrin.gov.tw/friweb/frienews/enews0056/p1.html)
廖一久、郭慶老、曾萬年、黃士宗、吳繼倫、王佳惠 (1996) 台灣水產研究者首度捕獲日本鰻的柳葉形仔鰻之記錄。水產研究 4(2)106-117
劉富光 (2011) 回顧台灣的鰻魚放流。水試專訊 36:21-25.
徐崇仁 (2007) 鰻魚遽減的警告將影響日本的大量消費 (譯自日本共同通訊社-地球環境2007)台灣鰻訊 2007
郭慶老 (2009) 全球首度由日本捕撈到產卵前的雌鰻 (摘譯自: 日刊水產經濟新聞,2 July 2009)。國際漁業資訊 201期。(http://www.ofdc.org.tw/INDEX.htm)
呂學榮 (2008) 「氣候變遷對台灣之衝擊及脆弱度定量評估與因應策略整合研究-子計畫四:氣候變遷對台灣漁業之衝擊評析與因應策略研究」,行政院國家科學委員會,104 頁。
曾萬年 (1083a) 台灣鰻線漁獲量的季節性變化及長期性變動傾向。台灣水產學會刊,10(1):1-7
曾萬年 (1983b) 台灣產鰻線之種類識別及其生產量。中國水產,366:16-23
Arai, T., Chino, N., Le, D. Q., Harino, H. (2011) Life history-related organotin body burden in the catadromous eels Anguilla marmorata and A. bicolor pacifica in Vietnam Aquatic Biology  13:137-147.
Aoyama, J., Hissmann, K., Yoshinaga, T., Sasai, S., Uto, T. and Ueda, H. (1999) Swimming depth of migrating silver eels Anguilla japonica released at seamounts of the West Mariana Ridge, their estimated spawning sites. Mar Ecol Prog Ser. 186:265-269.
Aoyama, J., Watanabe, S., Miyai, T., Sasai, S., Nishida, M. (2000) The European eel, Anguilla anguilla (L.), in Japanese waters. Dana, 12:1-5.
Belpaire, C.G.J., Goemans, G., Geeraerts, C., Quataert, P., Parmentier, K., Hagel, P., De Boer, J. (2009) Decreasing eel stocks: survival of the fattest?  Ecology of Freshwater Fish 18: 197–214
Bertin, L., 1956. Eels—A Biological Study. Cleaver-Hume press, London, 192 pp.
Castonguay, M., P. V. Hodson, C. Moriarty, K. F. Drinkwater and B. M. Jessop (1994a). Is there a role of ocean environment in American and European eel decline ? Fish. Oceanogr., 3(3): 197-203.
Castonguay, M., P. V. Hodson, C. M. Couillard, M. J. Eckersley, J. D. Dutil and G. Verreault (1994b). Why is recruitment of the American eel declining in the St. Lawrence River and Gulf ? Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51:479-488.
Cheng, P.W. and Tzeng, W.N. (1996) Timing of metamorphosis and estuarine arrival across the dispersal range of the Japanese eel Anguilla japonica. Mar Ecol Prog Ser 131:87-96
Chow, S.; Kurogi, H.; Mochioka, N.; Kaji, S.; Okazaki,M.and Tsukamoto, K. (2009) Discovery of mature freshwater eels in the open ocean. Fishery Sci., 75:257-259.
Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. (2007) Inclusion of Anguilla anguilla (L). in Appendix II in accordance with Article II §2(a). The Hague (Netherlands), 3-15 June 2007
http://www.cites.org/common/cop/14/raw_props/E-DE04-Anguilla%20anguilla.pdf
Crook, V. (2010) Trade in Anguilla species, with a focus on recent trade in European Eel A. anguilla. TRAFFIC report prepared for the European. 2010. iv, 52p. : ill., fig., maps. ISBN 978 2 930490 12 0.
Dekker,W., 2004. Slipping Through our Hands. Population Dynamics of the European Eel. University of Amsterdam, Amsterdam.
Engelhaupt, E. (2008) Metal pollution is toxic for endangered eels. Environ. Sci. Technol., 42 (12): 4239–4239
Feunteun, E. (2002) Mangement and restoration of European eel population (Anguilla anguilla ): an possible bargain. Ecol. Enginn. 18:575-591.
Feunteun, E. and Vigneux,E. (1998) Preface. Bull. Fr. Peche Piscic.
349:97.
Friedland, K.D., Miller, M.J. and Knights, B. (2007) Oceanic changes in the Sargasso Sea and declines in recruitment of the European eel. ICES Journal of Marine Science 64: 519
530.
Han, Y.S., Tzenf, W.N., Huang, Y.S. and Liao, I C. (2001) Silvering in the eel changes in morphology, body fat content, and gonadal development. J Taiwan Fish. Res. 9(1-2):119-127.
Han YS, Liao IC, Huang YS, He JT, Chang CW, Tzeng WN (2003) Synchronous changes of morphology and gonadal development of silvering Japanese eel Anguilla japonica. Aquaculture 219:783-796
Castle, D. H. J. and G. R. Williamson (1974). On the validity of the freshwater eel species, Anguilla ancestralis Ege, from Celebes. Copeia, 1974(2):569-570.
Haenen, O.L.M., Banning van, P., Dekker, W., 1994. Infection of eel Anguilla anguilla (L.) and smelt Osmerus eperlanus (L.) with Anguillicola crassus (Nematoda, Dracunculoidea) in the Netherlands from 1986 to 1992. Aquaculture 126, 219–229.
Haro, A. and Castro-Santos, T. (2000) Behavior and passage of silver-phase American eels, Anguilla rostrata (LeSueur), at a small hydroelectric facility. Dana, 12:33-42.
Huang,Y-S.; Rousseau, K.; Le Belle,N.; Vidal,B.; Burzawa-Gerard,E; Marchelidon,J.; Dufour,S. (1998) Insulin-like growth factor I (IGF-I) stimulates gonadotropin production from eel pituitary cells: a possible metabolic signal for induction of puberty. J Endocrinol., 159:43-52.
Kimura S, and Tsukamoto K. (2006) The salinity front in the North Equatorial Current: A landmark for the spawning migration of the Japanese eel (Anguilla japonica) related to the stock recruitment. Deep-Sea Research II, 53, 315-325.
Knights, B. (2003) A review of the possible impacts of long-term oceanic and climate changes and fishing mortality on recruitment of anguillid eels of the Northern Hemisphere. Sci. Total Environ. 310, 237–244.
Larsson, P., Hamrin, S. and Okla, L. (1990) Fat content as a factor inducing migratory behavior in the eel (Anguilla anguilla L.) to the Sargasso sea. Naturwissenschaften, 77:488-490.
Lambert, P. and Feunteun, E. (1998) Compte rendu des journees anguilles de Paimpont du 23 au 25 septembre 1998.
Rapport GRISAM, Cemagref Bordeaux, University Rennes 1, France, p44.
Matsui I. (1957) On the Records of a leptocephalus and catadromous eels of Anguilla japonica in the waters around Japan with a presumption of their spawning places. J.  Shimonoseki Univ. Fish.,7 , 151-167.
Masuda, Y., Imaizumi, H., Oda, K., Hashimoto, H., Usuki, H., Teruya, K. (2012) Artificial completion of the Japanese eel, Anguilla japonica, life cycle: Challenge to mass production. Bull. Fish. Res. Agen., 35:111-117.
Miller, M. J.and Tsukamoto, K. (2006) Distribution and Ecology of Leptocephali in the western North Pacific Gyre Ecosystem. Tokyo Advances in Epipelagic Ecosystem Research Session S5, PICES Yokohama 2006.
Minegishi, Y., Aoyama, J., Inoue, J.G., Miya, M., Nishida, M., Tsukamoto, K. (2005) Molecular phylogeny and evolution of the freshwater eels genus Anguilla based on the whole mitochondrial genome sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 34(1):134-46.
Moriarty, C. and Dekker, W. (1997) Management of European eel fisheries. Irish Fish. Bull., 15, p108.
Okamura, A., Yamada, Y., Mikawa, N., Tanaka, S. and Oka, H. P. (2002) Exotic silver eels Anguilla anguilla in Japanese waters: seaward migration and environmental factors. Aquat. Living Resour. 15:335–341.
Palstra, A. P., van Ginneken, V. J. T., Murk, A. J., van den Thillart, G. E. E. J. M. (2006) Are dioxin-like contaminants responsible for the eel (Anguilla anguilla) drama? Naturwissenschaften DOI 10.1007/s00114-005-0080-zS
Palstra, A.P., Heppener, D.F.M., van Ginneken, V.J.T., Szekely, C., van den Thillart, G.E.E.J.M., 2007. Swimming performance of silver eels is severely impaired bythe swim-bladder parasite Anguillicola crassus. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 352, 244–256.
Pedersen, M. I.. (1998) Recapture rate, growth and sex of stocked cultured eel Anguilla anguilla (L.). Bull Fr. Peche Piscic., 349:153-162.
Pierron,F.; Baudrimont,M.; Bossy,A.; Bourdineaud,J-P.; Brethes,D.; Elie,P.; Massabuau,J-C. (2007) Impairment of lipid storage by cadmium in the European eel (Anguilla anguilla). Aquatic Toxicol. 81:301-311.
Qiu, B., and R. Lukas (1996): Seasonal and interannual variability of the North Equatorial Current, Midanao Current, and the Kuroshio along the Pacific western boundary, J. Geophys. Res., 101(C5), 12,315– 12,330.
Ringuet, S.. Muto, F. and Raymakers, C. (2002) Eels: Their harvest and trade in Europe and Asia.TRAFFIC Bulletin, 19(2):2-27.
Robinet T, and Feunteun E. (2002) Sublethal effects of exposure to chemical compounds: a cause for the decline in Atlantic eels? Ecotoxicology. 11(4):265-77.
Schmidt, J. (1923): The breeding places of the eel. Phil. Trans. R. Soc. 211, 179–208. (Int. Revue ges.Hydrobiol. 11, 140, 1923).
Sebert, P., Barthelemy, L. and Caroff, J. (1986) Catecholamine content (as measured by the HPLC method) in brain and blood plasma of the eel: effects of 101 ATA hydrostatic pressure. Comp.Biochem.Physiol. 84C(1)155-157.
Sjöberg, N. B., Petersson1, E.,. Wickström, H., Hansson, S. (2009) Effects of the swimbladder parasite Anguillicola crassus on the migration of European silver eels Anguilla anguilla in the Baltic Sea.  Journal of Fish Biology, 74(9) :2158–2170.
Stone, R. (2003) Freshwater eels are slip-sliding away. Science 302, 221–222.
Tanaka, H., Kagawa, H., Ohta, H. (2001) Production of leptocephali of Japanese eel (Anguilla japonica) in captivity. Aquaculture; 201:55–60.
Taylor, A. H., J. M. Colebrook J. A. Stephens and N. G. Baker (1992). Latitudinal displacements of the Gulf Stream and the abundance of plankton in the NE Atlantic. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 72:919-921.
Tesch, F.-W. (1977): The eel. Chapman & Hall, London 434pp.
Tsukamoto, K., Nakai, I., Tesch, W.V. (1998) Do all fresh water eels migrate? Nature 396:635–636.
Tsukamoto, K. and Arai, T. (2001) Facultative catadromy of the eel Anguilla japonica between freshwater and seawater habitats. Mar Ecol Prog Ser. 220:265-276.
Tsukamoto, K. (1992). Discovery of the spawning area for Japanese eel. Nature, 356: 789-791.
Tsukamoto, K. (2006). Spawning of eels near a seamount. Nature, 439:929.
Tzeng, W. -N. (1985). Immigration timing and activity rythms of the eel, Anguilla japonica, elvers in the estuary of northern Taiwan with emphasis on environmental influences. Bull. Japan. Soc. Fish. Oceanogr., No. 47,48: 11-28.
Tzeng WN (1997) Short- and long-term fluctuations in catches of elvers of the Japanese eel, Anguilla japonica. In: Hancock DH, Smith DC, Beumer J (eds) Developing and sustaining world fisheries resources: the state of science and management. 2nd world fisheries compress proceedings. CSIRO, Collingwood, 85-89pp.
Tzeng W. N. (2001) Resource and ecology of elvers of the Japanese eel Anguilla japonica in Taiwan. TFRI Conference Proceedinds 4, pp85-90.
Tzeng W. N., Cheng P.W. and Lin F. Y. (1994) Relative abundance, sex ratio and population structure of the Japanese eel Anguilla japonica in the Tanshui River system of northern Taiwan. J. Fish. Biol., 46:183-201.
Tzeng, W. N., Cheng, P. W. and Lin, F. Y. (1995) Relative abundance, sex ratio and population structure of the Japanese eel Anguilla japonica in the Tanshui River system of northern Taiwan. J. Fish Biol., 46:183-201
Tzeng,W-N.; Lin,H-R.; Wang,C.H.; Xu,S.N. (2000a) Differences in size and growth rates of male and female migrating Japanese eels in Pearl River, China. J. Fish Biol., 57:1245-1253.
Tzeng, W.N., Wang, C.H., Wickstro¨m, H., Reizenstein, M. (2000b) Occurrence of the semi-catadromous European eel Anguilla anguilla (L.) in Baltic Sea. Mar. Biol. 137: 93– 98.
Tzeng, W. N., Tseng, Y. H., Han, Y. S., Hsu, C. C., Chang, C. W., Di Lorenzo, E., Hsieh, C. H. (2012) Evaluation of Multi-Scale Climate Effects on Annual Recruitment Levels of the Japanese Eel, Anguilla japonica, to Taiwan. PLoS ONE, 7(2):e30805.
van den Thillart, G.,  Palstra, A.,  van Ginneken, V. (2007) Simulated Migration of European Silver Eel; Swim Capacity and Cost of Transport. Journal of Marine Science and Technology  15S :1-16.
van Ginneken, V., Haenen, O., Coldenhoff, K., Willemze, R., Antonissen, E., van Tulden, P.,Dijkstra, S.,Wagenaar, F., van den Thillart, G., 2004. Presence of virus infections in eel species from various geographic areas. Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 24: 268–271.
van Ginneken, V., Antonissen, E., Muller, U.K., Booms, R., Eding, E., Verreth, J., van den Thillart, G., 2005a. Eel migration to the Sargasso: remarkably high swimming efficiency and low energy costs. J. Exp. Biol. 208, 1329–1335.
van Ginneken, V., Ballieux, B., Willemze, R., Coldenhoff, K., Lentjes, E., Antonissen, E., Haenen, O., van den Thillart, G.. (2005b) Hematology patterns of migrating European eels and the role of EVEX virus. Comp. Biochem. Physiol. 140C:97–102.
van Ginneken V, Palstra A, Leonards P, Nieveen M, van den Berg H, Flik G, Spanings T, Niemantsverdriet P, van den Thillart G, Murk A. (2009) PCBs and the energy cost of migration in the European eel (Anguilla anguilla L.). Aquat Toxicol. 92(4):213-20.
van Leeuwen, S.P.J., Traag, W.A., Hoogenboom, L.A.P. and de Boer, J. (2002) Dioxins, furans and dioxin-like pcbs in wild, farmed, imported and smoked eel from the Netherlands. RIVO Rapport C034/02
Wickstrom, H., Westin, L. and Clevestam, P. (1996) The viological and economic yield from a long-term eel-stocking experiment. Ecol. Freshwater Fish, 5:14-147.

No comments: