Wednesday, February 22, 2006

掉書袋(三)

譏笑人喜歡引經據典,咬文嚼字的毛病。
十國春秋˙南唐書˙卷三十二˙彭利用傳:對家人稚子,必據書史,斷章破句,以代常譚,俗謂之掉書袋。

解釋之


鰻魚養殖之成本,鰻苗支出佔五成左右。另一方面,由於直到目前鰻魚人工繁殖仍未成功,鰻苗來源完全依靠天然集捕。是故鰻苗供應的不確定及導致的價格波動,成為鰻魚工業發展的限制因子。人工飼養之鰻魚或野生鰻魚尚無在人為環境下自然性成熟之紀錄。而目前鰻魚人工受精卵之取得,皆由長期注射異種生物激素而達到。根據學者報告指出,人工激素 (異源性腦下垂體萃取液) 注射, 對性腺發育的效果,銀鰻的反應比黃鰻的好 (以卵巢濾泡細胞的發育情形或以卵的受精率及孵化率結果) (圖一)。顯示鰻魚其成長階段與激素的果效有特定之關係,代表銀化 (silvering) 為鰻魚青春期啟動 (onset of puberty) 的必要步驟。
銀化可視為鰻魚的第二次變態。 銀鰻和黃鰻的不同,在型態構造上包括: 背部含較多的黑色素,腹部有嘌呤 (purine) 的沉積,使腹部呈現銀白色;表皮變厚;側線變得更明顯;胸鰭變大;吻部變短;眼徑變得更大,網膜錐狀色素細胞漸被桿狀色素細胞取代,吸光波長改變;魚鰾變大內壁變厚;GSI 增加;消化道體重比 (digestive tracts- somatic index, DSI) 變小;也包括:體脂肪含量增加;間腎組織及甲狀腺活動活絡; 鰓部鹽類細胞 (chloride cells) 增加,鈉-鉀ATP 脢 (Na+-K+ ATPase) 的活性增加。在生理變化方面,生殖相關激素 (gonadotropin, GtH; gonadotropin-releasing hormone, GnRH; androgens; estrodial, E2) 及成長相關激素 (growth hormone, GH; thyroxine, T3/T4) 也有明顯的消長;肝臟中的脂質含量與粒腺體 (mitochondria) 數目昇高。值得提到的一點,如果黃鰻和銀鰻分別注射腦下垂體研磨萃取液,再調查血液中性類固醇的消長變化,發現銀鰻血液中雄性素 (T) 與雌性素 (E2) 皆昇高,而黃鰻只有雌性素 (E2) 昇高。事實上,台大漁科所羅教授與水試所鹿港分所證明,在日本鰻的人工催熟過程中,腦下垂體研磨萃取液中添加雄性素 (T) 已被證明有益於雌鰻配子發育的一致性。故其證明: 一、其所用之種鰻為黃鰻;二、前面所提的對性腺發育的效果,銀鰻的反應比黃鰻的好,雄性素 (T) 扮演某些重要功能。
雖然鰻魚的銀化對其降海生殖是必要的過程,但是到目前為止銀化如何調控,仍所知有限。事實上,已經證明可體松 (cortisol) 添加雄性素 (testosterone) 可刺激鰻魚銀化的某些特徵,如使黃鰻體表銀化,眼徑變大,消化道體重比變小,肝重體重比變大,最重要的是腦下垂體中的GtH-II 含量顯著提高 (圖二)。這一點是單用可體松或雄性素所無法達成的效果,事實上,此點有其生理的意義,因鰻魚為適應海水環境,鰓部鹽類細胞必須增加,鈉-鉀ATP 脢的活性也要加強,而可體松以經被證明有這些功效。最近荷蘭的調查報告指出,鰻魚在降海過程中血液中的可體松濃度有昇空的現象,更確定了其在鰻魚銀化的功能。附帶一點:一方面可體松是壓力激素 (stress hormone),對生殖有抑制作用;但另一方面,卻又對生殖激素 (GtH) 的生成有刺激作用 (看上去似乎矛盾,事實不然,它有它的演化和生理意義,以後再專文介紹之)。但要注意的是,可體松添加雄性素並無法刺激所有的銀化特徵,其它因子有待進一步的研究。
銀鰻被認為是處於準備進入 '青春期' (puberty) 的生活階段,外觀型態及行為的改變是經由內部的成長整合神經及內分泌變化而來。由這些身體變化特徵來看,銀化 (silvering) 可能是為了適應海洋生殖洄游做準備,因此也可將鰻魚的銀化視為準備青春期的開始 (preparation for the beginning of puberty),而銀鰻為青春期的開始 (the beginning of puberty)。但是如果被拘限在淡水環境中,銀鰻青春期啟動 (the onset of puberty) 卻是被抑制著的另一方面,以上所有的觀察結果及文獻几乎皆由歐洲鰻 (Anguilla anguilla) 的研究而來,亞洲特有之日本鰻 (Anguilla japonica) 相關之資料几乎付之闕如。
若鰻魚的銀化可視為準備青春期的開始,從生殖內分泌的觀點來看,最重要的是腦下垂體中的促性腺激素 (GtH) 的生成和釋放。因爲在所有的脊椎動物中,促性腺激素對性腺的發育和配子的生成扮演重要的角色,直接和生殖有關。同時青春期的發動與個體的年齡及成長的體型有關,因爲體型和體中堆積的能量有關,而母體若有足夠的能量累積,則可以確保母體生殖的成功和幼體發育的完整。 若銀化視為鰻魚的第二次變態,我想脊椎動物中,大家最熟悉的變態例子是蝌蚪變幼蛙與鮭魚的銀化 (smoltification)。在前一篇文章曾提到,和生長及新陳代謝有關的激素,可能在傳統的生殖激素外,對生殖及青春期的啟動扮演重要的功能,其中因素林 (insulin, 胰島素) 已經被證明和蝌蚪變態與鮭魚的銀化 (smoltification) 有關。
對鰻魚人工催熟而言,腦下垂體激素人工注射處理對卵巢發育的效果,銀鰻的結果比黃鰻顯著。顯示黃鰻體中欠缺某些與生殖密切連接之內在因子,這些因子可能是以化學訊息的方式存在 (如:神經傳遞物質, 神經內分泌或內分泌激素與某些堆積的能量物質)。故理論上可以利用人工方法,加速養殖鰻魚之銀化,達到穩定供應銀鰻,供應人工繁殖試驗之需求。至於養殖鰻要幾年才能答到銀鰻的標準呢?這個問題有賴大家一起的努力。


主要參考文獻:

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Huang Y-S. (1998) Role des steroides sexuels et des hormones metaboliques dans le controle direct hypophysaire de l’hormone gonadotrope (GtH-II) chez l’anguille europeenne, Anguilla anguilla. Universite Paris VI, Departement de Physiologie de la Reproduction, 173p.

Huang Y-S., Rousseau K., Sbaihi M., Le Belle N., Schmitz M. and Dufour S. (1999) Cortisol selectively stimulates pituitary gonadotropin (GtH-II)  subunit, in a primitive teleost, Anguilla anguilla. Endocrinology 140:1228-1235.
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